Історія досліджень мислення тварин

Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна

Еволюція уявлень про «розум» тварин - від альтернативи поняття «інстинкт», що об'єднує всі форми індивідуально-пристосувальної діяльності, до сучасних концепцій, розцінюють елементарне мислення тварин як особливу її форму, відмінну від здібності до навчання. Основні тенденції становлення експериментального і порівняльного підходів до вивчення вищих психічних функцій тварин. Внесок різних напрямків науки про поведінку в рішення цієї проблеми. Короткі персоналії дослідників, які зробили істотний внесок у її рішення (Л. В. Крушинський, Н. Н. Ладигіна-Котс, В. Келер, Л. А. Фірсов та ін.).

Становлення уявлень про елементарне мисленні (розумової діяльності) тварин і її проявах в різних сферах поведінки має досить довгу історію. На всіх етапах розвитку науки питання про наявність мислення у тварин, ступеня його розвитку і ролі в психіці і поведінці вирішувалося неоднозначно.

1. Донаучний період накопичення знань. Уявлення про «розум» і «інстинкті» тварин у працях натуралістів XVIII - першої половини XIX століття.

Уявлення людини про поведінку тварин розвивалися разом з його загальними знаннями про природу. У всіх сферах своєї діяльності з найдавніших часів людина в тій чи іншій мірі залежав від тварин, і тому для нього було важливо розуміти закономірності їх поведінки. Задовго до перших наукових досліджень в цій області у людей поступово накопичувалися емпіричні знання про звички та спосіб життя тварин, про основи їх взаємодії в спільнотах. В процесі одомашнення диких тварин формувалися і перші уявлення про спадкову основі поведінки, оскільки одночасно з господарсько корисними морфологічними ознаками людина виробляв відбір і по корисним ознаками поведінки, таким як відсутність агресивності, «контактність», слухняність, сторожову поведінку і т.д.

Спостереження за дикими і прирученими тваринами сприяли появі перших уявлень про особливості їх психології, поступово вироблялися прийоми дресирування. Зміцнювалася впевненість в тому, що в багатьох випадках тварини виявляють кмітливість, тобто виявляють зачатки розуму.

У міру накопичення фактів про складність і доцільності поведінки найрізноманітніших тварин зростало прагнення не тільки перебільшувати їх розумність, а й приписувати їм чисто людські властивості - свідомість, волю, любов, злість і т.п. Такий підхід до оцінки поведінки тварин називається антропоморфічним (від anthrapos - людина, morphe - форма). В тій чи іншій мірі він нерідко виявляється і тепер. Одна з актуальних завдань сучасної науки про поведінку - подолання антропоморфізму.

З появою і розвитком природознавства (ще з середини XVIII століття) оформилося підрозділ поведінки тварин на дві категорії. Одну з них назвали «інстинктом» (від лат. Instinctus - спонукання). Це поняття з'явилося в працях філософів ще в III столітті до н.е. і означало здатність людини і тварин виконувати певні стереотипні дії в силу внутрішнього спонукання. Другу категорію явищ називали «розумом», але цим терміном позначали не власне розумні вчинки (як в даний час), а будь-які форми індивідуальної пластичності поведінки, в тому числі і ті, які забезпечуються навчанням (тенденція зводити поняття «розум тварин» до простішим процесам почасти зберігається і донині).

Характерний для того періоду розвитку науки підхід до поведінки тварин можна знайти в працях французького натураліста Ж. Бюффона (1707-1788). У книзі «Загальна і приватна природна історія» (1810) він спробував систематизувати дані не тільки про морфологічні особливості різних видів тварин, а й про їх спосіб життя, звичаї і звички. Вчений виступив з критикою антропоморфіческого підходу в трактуванні поведінки тварин. Описуючи разючі за складністю ритуальні дії громадських комах, Бюффон підкреслював, що вони є механічними. У працях Бюффона немає описів тих форм поведінки, які можна було б віднести до власне розумним. Однак при описі «природної історії» окремих видів він вказував, що одні тварини «розумнішими за інших», тобто допускав відмінності в їх розумових здібностях.

Бюффон виступив проти застосування поняття «розум» до більш елементарним формам поведінки тварин і тим самим сприяв створенню основ класифікації окремих форм поведінки.

Одне з перших наукових визначень інстинкту дав німецький вчений Г. Реймарус (1694-1768). Він допускав наявність у тварин дій, які можна зіставити з розумним поведінкою людини. Реймарус, так само як і його сучасники і попередники включав в цю категорію перш за все здатність до наслідування і навчання.

2. Ф. Кюв'є про «умі» і інстинкті тварин.

Систематичне вивчення поведінки тварин починається з середини XIX століття. Одним з перших експериментальне дослідження і порівняльну оцінку деяких його проявів провів директор Паризького зоопарку Фрідріх Кюв'є (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кюв'є. У своїй роботі Кюв'є прагнув спиратися на регулярні спостереження за тваринами в звичної для них середовищі проживання, проте доступними для нього були в основному мешканці зоопарку. З ними Кюв'є навіть проводив деякі експерименти. Особливу популярність здобули його досліди з бобрами, вихованими в неволі в ізоляції від родичів. Вони зіграли істотну роль в розумінні природи інстинкту. Кюв'є виявив, що Бобрьонок-сирота успішно будував хатку, незважаючи на зміст в невідповідних для цього умовах і на відсутність можливості навчитися таким діям у дорослих бобрів. Разом з тим Ф. Кюв'є вдалося зафіксувати і чимало інших, не менш важливих, але не одержали настільки ж широкої популярності фактів. На основі спостережень за тваринами в Паризькому зоопарку він описав і порівняв поведінка ссавців кількох загонів (гризунів, жуйних, коней, слонів, приматів, хижих), причому багато хто з них стали об'єктом наукового дослідження вперше.

Ф. Кюв'є зібрав численні факти, що свідчили про «умі» тварин, і спробував проаналізувати їх у пошуках межі між «розумом» і інстинктом, а також між розумом людини і «розумом» тварин. Кюв'є зазначив різну ступінь «розуму» у тварин. Він не використовував чітких критеріїв «розумових здібностей», проте багато характеристик надалі підтвердилися за допомогою точних методів дослідження. Наприклад, Кюв'є ставив гризунів нижче жуйних тільки на підставі того, що вони не відрізняють людини, який за ними доглядає, від інших. На відміну від гризунів, жуйні тварини добре дізнаються свого господаря, хоча можуть і «збитися», коли той змінює одяг. На думку Кюв'є, хижі і примати (їх називали тоді «четверорукими») «мають, здається, таким розумом, який тільки може бути у тварин. ... Мабуть, орангутанг має найбільшу розумом ». Слід зазначити, що Кюв'є належить одне з перших і багато в чому точний опис звичок орангутана і деяких інших мавп.

Оцінюючи дивні по «доцільності» і «розумності» Дії тварин, наприклад будівництво хаток бобрами, він вказував, що такі дії відбуваються не цілеспрямовано, а як прояв складного інстинкту, в «якому всі сліпо, необхідно і незмінно; тоді як в розумі все підлягає вибору, умові і змінності ».

Таким чином, внесок Ф. Кюв'є у розвиток науки про поведінку полягав в наступному:

він вперше показав можливість прояву інстинкту в умовах ізоляції від типових для виду умов середовища;

спробував провести межу між «розумом» і інстинктом;

дав порівняльну характеристику «розуму» представників різних таксономічних груп (хоча використаний для цього не підходять критерії).

3. Вплив еволюційного вчення Ч. Дарвіна на дослідження веління. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана».

Вирішальне значення для виникнення і розвитку порівняльних і експериментальних досліджень поведінки і психіки тварин мали праці Ч. Дарвіна (1809-1882). Його вчення про походження видів шляхом природного відбору дозволяло аналізувати еволюційні аспекти поведінки. Воно не тільки збагатило емпіричні знання, а й поглибило теоретичні уявлення вчених, а також визначило використання порівняльного методу в цій області.

У роботах «Про висловлення відчуттів у тварин і людини» (1872; див .: 1953), а також «Інстинкт» і «Біографічний нарис одну дитину» (1877) Дарвін вперше використовував об'єктивний метод вивчення психіки, хоча і реалізований у формі спостереження, а не експерименту.

На великому фактичному матеріалі Дарвін ретельно проаналізував репертуар виразних рухів у людини і тварин, головним чином приматів. Узагальнюючи результати цього порівняння, Дарвін прийшов до висновку, що прояви відчуттів у тварин і людини мають багато рис подібності: «Деякі форми вираження емоцій людини, такі як вздибліваніе волосся під впливом крайнього переляку або оскаливание зубів під час нападу люті, чи можна зрозуміти, якщо не припустити, що колись людина існував в більш примітивному і звероподобном стані. Спільність деяких способів вираження емоцій у різних, але близьких видів, як, наприклад, рух одних і тих же м'язів під час сміху в людини і різних мавп, видається більш осмисленим, якщо припустити, що вони походять від одного предка »(Дарвін, 1953) . На цій підставі він прийшов до висновку про спільність походження мавп і людини, тобто їх спорідненість та наступності.

Дарвін вперше застосував принцип об'єктивного аналізу до таким психічним явищам (вираз емоцій), які до того моменту вважалися найбільш суб'єктивними.

Зібрані Дарвіном численні відомості про поведінку тварин у природних умовах і в неволі дозволили йому чітко виділити три основні категорії поведінки - інстинкт, здатність до навчання і «здатність до міркування». Він визначав інстинкти як акти, які виконуються однаково багатьма особинами одного виду, без розуміння мети, з якою ці дії проводяться. Разом з тим Дарвін вважав, що зачатки розуму ( «здатність до міркування» - reasoning) так само притаманні багатьом тваринам, як інстинкти і здатність до формування асоціацій (тобто до навчання). Різницю між психікою людини і вищих тварин, як би вона не була велика, він визначав як різницю «певною мірою, а не в якості» (1896).

Подання Ч. Дарвіна про те, що психічна діяльність людини - лише один з результатів єдиного процесу еволюційного розвитку, стимулювало застосування порівняльного методу в психології, зокрема збір даних про риси подібності психіки тварин і людини.

Таким чином, внесок Ч. Дарвіна в проблему мислення тварин полягає в наступному:

вперше було введено уявлення про три складових поведінки та психіки тварин (інстинкт, навчання, розумова діяльність);

вчення Ч. Дарвіна сприяло застосуванню порівняльного і еволюційного підходу в психології.

Одним з перших до проблеми схожості психіки тварин і людини звернувся друг і однодумець Дарвіна Джон Ромені (1848- 1894). Найбільшу популярність здобула його книга «Розум тварин» (1888), де він виступив як натураліст, який прагнув довести єдність і безперервність розвитку психіки на всіх рівнях еволюційного процесу. Матеріалом для цього послужили численні спостереження складних проявів поведінки у тварин різного філогенетичного рівня (як хребетних, так і безхребетних). Серед безлічі наведених прикладів поведінки хребетних Роменс виділяв «розумні». На його думку, відмінною рисою «розумних» дій було їх вплив на пристосування тварини до нових умов існування.

Гіпотеза про наявність у тварин елементів розуму завжди існувала в масовій свідомості в емпіричному, побутовому розумінні цього терміна.Зібраний Дж. Роменсом великий матеріал, на перший погляд, цілком відповідав цим поданням, але був дуже неоднорідний: поряд з цілком достовірними спостереженнями було приведено і багато неперевірених. Аналіз його «колекції» з сучасних позицій показує, що частина їх слід розглядати як ілюстрації прояви інстинкту, а багато інших правильніше було б відносити до «мисливською розповідям» і «анекдотам». У книзі згадувалося, що пацюки «зметикували» красти яйця особливим способом: один щур обіймає яйце лапами і перевертається на спину, а інші тягнуть її за хвіст. Однак за більш ніж 100 років інтенсивного вивчення поведінки щурів в лабораторії нікому не вдалося спостерігати нічого схожого.

Робота Дж. Роменса при всій своїй неоднозначності являла собою першу спробу узагальнити факти розумного поведінки тварин і міцно привернула увагу до цієї проблеми.

Велику роль у виробленні критеріїв, необхідних для надійного поділу різних форм поведінки, зіграли роботи (переважно теоретичні) англійського психолога Конвея Ллойда Моргана (1852-1936). Він одним з перших звернувся до проблеми співвідношення інстинктів і навчання в поведінці тварин. Розглядаючи можливість зміни інстинктів під впливом індивідуального досвіду в книзі «Звичка і інстинкт» (1899) і ретельно відмежовуючи все успадковане, інстинктивне від індивідуально придбаного, К. Л. Морган в той же час звертав увагу на постійне переплетення цих компонентів в поведінці тварини.

Учений звернув увагу, що успадковуються не тільки інстинкти, а й здатність до засвоєння певних видів індивідуального досвіду, тобто вказав на існування біологічної схильності до певних видів навчання (див .: Зоріна та ін., 1999). Йому належить також ініціатива експериментального дослідження процесу навчання у тварин, успішно реалізована в подальшому Е. Торндайк. Вважається, що саме після відвідування лекцій Ллойда Моргана в Гарвардському університеті в 1896 році його учень Торндайк почав свої експерименти (див. 2.4.1).

Морган виступав проти антропоморфізму в трактуванні феноменів поведінки тварин. Він автор «правила економії», відомого як «канон Ллойда Моргана».

Згідно з «правилом економії» «ту чи іншу дію ні в якому разі не можна інтерпретувати як результат прояву будь-якої вищої психічної функції, якщо його можна пояснити на основі наявності у тварини здатності, що займає нижчу ступінь на психологічної шкалою».

Це положення особливо важливо при аналізі і трактуванні складних форм поведінки тварин, при вирішенні питання про те, чи можна їх вважати проявами розуму.

У роботах К. Л. Моргана були сформульовані наступні положення, важливі для розвитку науки про поведінку, зокрема про зачатки мислення:

взаємодія інстинкту і набутих поведінкових реакцій;

існує біологічна схильність до деяких форм навчання;

при вивченні мислення тварин необхідно дотримуватися «правилом економії».

4. Об'єктивні методи вивчення поведінки та психіки тварин.

Наступний етап у вивченні поведінки тварин, і зокрема найбільш складних форм їхньої психіки, був пов'язаний з введенням об'єктивних методів дослідження на противагу пануючому в психології людини методу інтроспекції - опису психіки на основі самоспостереження. З'являється цілий комплекс близьких, але самостійних дисциплін - зоопсихологія, експериментальна і порівняльна психологія, фізіологія вищої нервової діяльності; особливе становище в цьому списку займає біхевіоризм. Порівняльна психологія зіставляє різні ступені психічного розвитку тварин різного рівня організації. Такі дослідження дозволяють пролити світло на зростання складності психіки тварин в еволюційному ряду.

4.1. І. П. Павлов - основоположник вчення про вищу нервову діяльність.

Фізіологія вищої нервової діяльності, що заклала фундамент вивчення фізіологічних основ психічних явищ (докладніше див. 3.2), починає формуватися в першому десятилітті XX століття. У цей період практично паралельно Е. Торндайк в США розробляв основи експериментальної психології, а в Росії Іван Петрович Павлов (1849-1936) створював новий напрям у фізіології - вчення про вищу нервову діяльність, метою якого було об'єктивне вивчення психіки тварин і людини.

В основі вчення І. П. Павлова лежав рефлекторний принцип, а «елементарної одиницею» всіх проявів вищої нервової діяльності був визнаний умовний рефлекс (див. 3.2).

Спочатку Павлов вважав умовний рефлекс аналогом психологічного терміна «асоціація» і розглядав його як універсальний пристосувальний механізм.

Надалі метод умовних рефлексів дійсно послужив одним з основних способів об'єктивного вивчення фізіологічних механізмів поведінки і психіки тварин. Ця сторона наукової діяльності І. П. Павлова широко відома, проте вона не вичерпує ні його реальних інтересів, ні тих різнобічних робіт, які проводилися в його лабораторіях. Так, поряд з поглибленими дослідженнями особливостей формування умовних рефлексів тварин і людини в нормі та патології, в лабораторії І. П. Павлова як при його житті, так і згодом проводився аналіз і «Безус-ловнорефлекторной діяльності» (тобто інстинктів, хоча цей термін фізіологи павлівської школи майже не використовували). В тій чи іншій мірі були порушені також проблеми онтогенезу поведінки (досліди С. Н. Виржіковского і Ф. П. Майорова, 1933) і почалися роботи з генетики вищої нервової діяльності (докладніше див. Гл. 9). Однак найменше відомі експерименти співробітників павлівської лабораторії, які внесли певний внесок у дослідження проблеми мислення тварин (докладніше про це див. У 2.7).

4.2. Порівняльна характеристика навчання тварин методом «проб і помилок» в дослідженнях Торндайка.

Американський вчений Едвард Торндайк (1874-1949) поряд з І. П. Павловим вважається засновником наукового методу дослідження процесу навчання у тварин в контрольованих лабораторних умовах. Він першим з психологів застосував до вивчення психіки тварин експериментальний підхід. Такий підхід дещо раніше був запропонований німецьким вченим Вільгельмом Вундтом (1832-1920) для вивчення психіки людини на противагу пануючому в той період методу інтроспекції, заснованому на самоспостереження.

Е. Торндайк в своїх дослідженнях застосував метод так званих «проблемних ящиків» (ідея була підказана К. Л. Морганом, який бачив, як собака навчилася відкривати засувку садової хвіртки; див. Рис. 3.5). Тварина (наприклад, кішку) поміщали в замкнений ящик, вийти з якого можна було, тільки зробивши певну дію (натиснути на педаль або важіль, відкривають засувку). Після безлічі «проб» (досить безладних рухів), які в своїй більшості бувають невдалими, тобто «Помилками», тварина, нарешті, робить потрібну дію, а при повторних приміщеннях у цей ящик виконує його щоразу швидше і частіше.

За Торндайк, вихідним моментом поведінкового акту є наявність так званої проблемної ситуації, тобто таких зовнішніх умов, для пристосування до яких у тварини немає готового рухового відповіді (тобто видоспецифічні інстинктивного акта). Рішення проблемної ситуації визначається взаємодією організму як єдиного цілого із середовищем. Вибір дій тварина здійснює активно, а формування дій відбувається шляхом вправ.

У книзі «Інтелект тварин» (1898) Торндайк стверджував, що рішення задачі є інтелектуальним актом.

Рішення завдання з'являється як результат активних дій індивіда завдяки послідовному перебору різних маніпуляцій.

На основі експериментальних даних Торндайк сформулював ряд законів поведінки при вирішенні тваринам завдань, заснованому на «пробах і помилках». Ці закони довгий час служили важливою теоретичною базою експериментальної психології.

Своїми роботами Торндайк поклав початок об'єктивного вивчення поведінки. Введені їм в практику лабораторного дослідження методи (в тому числі і метод «проблемних ящиків») дозволяли кількісно оцінювати хід процесу навчання. Торндайк першим ввів графічне зображення успішності вироблення досвіду - «криву навчання» (див. Рис. 3. 4Б).

Перехід до суворої кількісної оцінки дій піддослідної тварини зробив Торндайк основоположником експериментальної психології тварин. Він був першим, хто порівняв швидкість навчання у представників різних таксономічних груп (хребетних і безхребетних). Його дані вперше свідчили, що в цілому швидкість формування простих навичок у всіх ссавців приблизно однакова, хоча мавпи навчаються кілька швидше за інших тварин. Цей факт згодом був багаторазово підтверджений (Воронін, 1984) і надав важливий вплив на вибір об'єктів і напрямків майбутніх досліджень. Передбачалося, що якщо все хребетні навчаються приблизно однаково швидко, то, мабуть, закономірності та механізми цього процесу доцільно вивчати на більш доступних лабораторних тварин - щурах і голубів. Багато десятиліть вони були основними об'єктами експериментів, які іменувалися «порівняльними», хоча насправді такими не були. Закономірності, виявлені при аналізі процесу навчання у щурів і голубів, дослідники переносили на всіх представників класів ссавців і птахів в цілому. У наступних розділах ми наведемо приклади того, що в багатьох випадках таке перенесення абсолютно неправомірне.

Роботи Торндайка вперше дозволили експериментально розділити різні форми індивідуально пристосувального поведінки. Спочатку передбачалося, що поведінка тварини в «проблемному ящику» буде служити демонстрацією розумного рішення задачі.

Торндайк показав, що в основі цієї поведінки лежить простіший процес - навчання методом «проб і помилок».

Таким чином, внесок Е. Торндайк в експериментальну психологію полягає в наступному:

він одним з перших розробив метод вивчення поведінки в експерименті, який надовго увійшов у науковий обіг;

сформулював закони навчання, ввів кількісні оцінки цього процесу і спосіб його графічного відображення;

вперше дав порівняльну характеристику здатності до навчання тварин різних видів;

показав, що в основі поведінки, яке можна розцінити як прояв розуму, у багатьох випадках лежать інші, більш прості за своєю природою процеси;

завдяки дослідженням Торндайка успішно розвиваються сучасні напрямки експериментальної порівняльної психології.

4.3. Біхевіоризм. Роботи Дж. Уотсона, Б. Скіннера і інших.

Творцем біхевіоризму (від англ. Behavior) був американський вчений Джон Уотсон (1878-1958). Він висунув радикальну для свого часу (початок XX століття) ідею про те, що предметом психології тварин і / або людини повинно бути тільки така поведінка, прояви якого можна зареєструвати і оцінити кількісно. Цей підхід ще більш жорстко і рішуче, ніж підхід Торндайка, виключав застосування інтроспекції до вивчення психіки, а також спроби антропоморфических трактувань поведінки тварин з залученням понять «воля», «бажання», «свідомість» і т.п.

Основні положення біхевіоризму Дж. Уотсон чітко сформулював у програмній статті в 1913 р «Психологія очима біхевіор-ста». Він стверджував:

поведінка побудовано з секреторних та м'язових реакцій організму, які в свою чергу детерміновані діючими на тварину зовнішніми стимулами;

аналіз поведінки слід проводити строго об'єктивно, обмежуючись реєстрацією зовні виявляються феноменів;

основним змістом експериментальної психології є реєстрація реакцій у відповідь на строго дозоване і контрольоване роздратування.

Ці положення викликали справжній переворот в експериментальної психології. Згодом вони були доповнені і розширені іншими дослідниками. Найбільш сильно біхевіоризм торкнувся розвиток американської психології.

Жорстка концептуальна схема біхевіоризму породила цілий ряд нових, специфічних для нього термінів (див. 3.2.2.3). Саме біхеві-орісти були прихильниками згаданої вище тенденції вивчати поведінку тільки двох видів лабораторних тварин - білого щура і голуба. Вони активно відстоювали тезу, що дослідження психіки повинні зводитися до вивчення поведінки, насамперед до аналізу зв'язків між стимулами і що виникають на їх основі реакціями (принцип «суміжності» (contiguity) стимулу і реакції). На довгі десятиліття формула «стимул-реакція» (SR) стала розглядатися як універсальна основа для інтерпретації поведінки.

Біхевіористи (послідовники Дж. Уотсона) свідомо відкидали можливість того, що якісь «проміжні змінні», наприклад процеси переробки інформації в нервовій системі, можна оцінити шляхом реєстрації поведінки.

Сформульовані Уотсоном принципи отримали дуже широке поширення і подальший різнопланове розвиток (див .: Яро-шевський, 1997). Великий внесок у розвиток біхевіоризму вніс американський дослідник Берхаус Ф. Скіннер (1904-1990). Він створив один з найбільш відомих нині методів вивчення інструментальних, або оперантних, умовних рефлексів (так звана Скіннер-ська камера, см. 3.2, рис. 3.6).

В процесі розвитку біхевіоризму з'явилися експериментальні факти, висновки з яких вступили в протиріччя з основними догмами цього вчення. Зокрема, Е. Толмен (див. 2.4.4) сформулював нову концепцію (необихевиоризм), допускала існування фізіологічних процесів, які опосередковують прояв реакції на стимул. Вона послужила основою для подальшого вивчення когнітивних процесів (див. 3.4).

В даний час переконаних прихильників «чистого» біхевіоризму практично не залишилося. Використовуючи прийоми кількісного аналізу поведінки (створення яких безсумнівно належить до заслуг біхевіоризму), сучасні експериментальні психологи базуються в своїх дослідженнях на знаннях, накопичених наукою про поведінку в цілому. Як ми вже згадували, ця тенденція - синтез наукових напрямків в загальну теорію поведінки, була основною в розвитку науки про поведінку другої половини XX століття (див. Також 2.9).

Відсутність міжвидових відмінностей в здатності до елементарного навчання спонукало дослідників до пошуку і створення більш складних моделей його вивчення. Дослідження М. Біттерман (Біттерман, 1973; Bitterman, 1965), Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958), Л. Г. Вороніна (1984) і ін. Дозволили виявити більш високі рівні організації условнорефлекторномдіяльності (див. Гл. 3 ).

Проблема мислення тварин перебувала за межами основних інтересів біхевіористів хоча б тому, що пацюки і голуби, головні об'єкти їх досліджень, давали не занадто багато їжі для її аналізу. Проте дослідження діфферен-ціровочного навчання голубів сприяли виявленню здатності тварин до узагальнення - однієї з основних операцій, які становлять суть мислення (див. Гл. 5).

Разом з тим, у міру накопичення даних про найбільш складних формах поведінки тварин деякі з біхевіористів (Epstein, Premack, Shusterman і ін.) Робили спроби їх трактування в термінах теорії «стимул-реакція», подібно до того як прихильники павловського вчення про вищу нервову діяльність намагалися пояснювати подібні факти як сукупність умовних рефлексів. Приклади такого підходу ми розглянемо у відповідних розділах.

4.4. Когнітивні процеси у тварин. Дослідження Е. Толмена та І. С. Беріташвілі.

Психологічну концепцію американського дослідника Едварда Толмена (1886-1959) іноді називають необіхевіорізмом. Вона ґрунтується на визнанні цілеспрямованості у поведінці тварини. Толмен висунув уявлення про те, що тварина навчається виявляти, «що веде до чого», причому те, що воно засвоює, може і не виявлятися зовні, у вигляді будь-якої діяльності ( «реакції»), але зберігається в пам'яті у формі уявлень або образів.

На основі експериментів з навчання пацюків у різних типах лабіринтів Толмен дійшов висновку, що схема Дж. Уотсона «стимул-реакція» недостатня для опису поведінки, оскільки при цьому воно зводиться до сукупності елементарних відповідей на стимули і як таке втрачає свою своєрідність. Для пояснення отриманих результатів він висунув уявлення про те, що, перебуваючи в лабіринті, тварина навчається виявляти смислові зв'язки між елементами середовища (стимулами). Так, в різних типах експериментів по навчання пацюків він показав, що тварини засвоюють інформацію про загальні характеристики експериментальної камери або лабіринту, хоча спочатку це ніяк не позначається на поведінці.

З точки зору Толмена, в процесі навчання тварина набуває знання (cognition) про всі деталі ситуації, зберігає їх у формі внутрішніх уявлень (infernal or mental representations) і може використовувати в «потрібні» моменти. У тварини формується певна «когнітивна карта», або «уявний план», всіх характеристик лабіринту, а потім по ньому воно будує свою поведінку. «Уявний план» може створюватися і за відсутності підкріплення (латентне навчання; см. 3.4.2).

Дотримуючись в цілому біхевіорістской схеми «стимул-реакція» для пояснення своїх даних, Толмен ввів уявлення про так званих проміжних змінних, тобто внутрішні процеси, які «вклинюються» між стимулом і реакцією, визначаючи характер її течії. До проміжних змінним він відносив, зокрема, мотивацію і формування уявних (внутрішніх) уявлень. Самі ці процеси, на його думку, можуть бути досліджені строго об'єктивно - за їх функціональним прояву в поведінці.

Припущення Толмена про існування у тварин якогось «процесу подання» узгоджувалося з даними, раніше отриманими американським психологом У. Хантером (Hunter, 1913). Для дослідження такої здатності він запропонував метод відстрочених реакцій, який дозволяв оцінити, якою мірою тварина здатна реагувати на спогад про стимулі під час відсутності цієї реального стимулу (див. 3. 4.1).

Уявлення Е. Толмена лежать в основі практично всіх сучасних досліджень когнітивних процесів у тварин. Основні результати його робіт були викладені в монографії «Цілеспрямоване поведінка тварин і людини» (1932). Д. Мак-Фарленд (1988) пише, що Толмен багато в чому випередив свій час і що його можна вважати батьком сучасного когнітивного підходу до вивчення поведінки тварин. Це особливо ясно з огляду робіт, в яких проводиться аналіз формування просторових уявлень у тварин (O'Keefe, Nadel, 1978; Nadel, 1995; див. 3.4.3).

У вітчизняній фізіології подібні уявлення розвивав Іван Соломонович Беріташвілі (або Беритов, 1884-1974), творець Інституту фізіології Грузинської АН і відомої грузинської нейрофізіологічної школи. Ще в кінці 20-х років XX ст. Беріташвілі почав оригінальні експериментальні дослідження здатності тварин до відстроченим реакцій. На їх основі була створена гіпотеза про «псіхонервних образах», відповідно до якої поведінка собаки, поставленої в ситуацію рішення задачі, визначається не діють у цей час стимулами, а уявними уявленнями про них, або їх образами. Дослідження і погляди І. С. Беріташвілі (1974), як і Е. Толмена, багато в чому випередили час, хоча його експерименти були більше схожі на спостереження, а результати не завжди могли бути оброблені кількісними методами. Праці школи І. С. Беріташвілі, нарівні з роботами Е. Толмена, стоять біля витоків сучасних досліджень когнітивних процесів у тварин. Учні Беріташвілі (А. Н. Бакурадзе, Т. А. Натишвили і ін.) Досліджують нейрофізіологічні механізми відстрочених реакцій у тварин і закономірності просторової пам'яті (Натишвили, 1987). У них підтверджується його гіпотеза про існування у тварин «психонервной процесу подання».

Продовження і розвиток положення І. С. Беріташвілі отримали в унікальних дослідженнях Я. К. Бадрідзе (1987). Він проаналізував онтогенез харчової поведінки вовка - досить важкого для експериментальної роботи тварини. Тривалі і докладні спостереження за становленням розумової діяльності цієї тварини проводилися як в умовах напіввільного змісту, так і в природі. В даний час дослідження Бадрідзе пов'язані з розробкою проблеми реінтродукції рідкісних і зникаючих видів ссавців в Грузії. Одне з необхідних умов вирішення таких завдань автор бачить у точному знанні поведінки тварин у природних умовах і, зокрема їх реакцій на людини і елементи антропогенного середовища, які, за його даними, здійснюються за участю різних форм елементарного мислення

5. Порівняльна психологія і зоопсихологія в Росії.

У Росії основоположниками наукового вивчення психічної активності тварин були К. Ф. Рулье (1814-1858) і В. А. Вагнер. Засноване ними напрямок одержав назву зоопсихології. Воно вивчало прояви, закономірності і еволюцію психіки тварин. Особлива увага приділялася походженням і розвитку психіки в онто-і філогенезі, а також виявлення можливих передумов і передісторії людської свідомості. Розвиток цієї галузі психології нерозривно пов'язане з роботами Н. Н. Ладигіна-Котс, Н. Ю. Войто-Ніса, Г. 3. Рогінський, К. Е. Фабрі.

5.1. «Об'єктивний біологічний метод» вивчення поведінки тварин в працях В. А. Вагнера.

Володимир Олександрович Вагнер (1849-1934) вніс великий вклад в порівняльне вивчення природи інстинктів і розробку самої методології «біопсихологічних», за його термінологією, досліджень. Добре відомі, наприклад, його роботи про «будівельному» поведінці десятків видів павуків, міської ластівки та інших тварин. Ці роботи принесли Вагнеру велику популярність як природодослідникові. Він був також блискучим лектором і педагогом.

У докторській дисертації «Біологічний метод в зоопсихології» (1902; див. 1997) Вагнер зробив перше зведення своїх робіт з психології тварин. Він підкреслював величезне значення зоопсихології в пошуку шляхів еволюції психічних здібностей в тваринному світі - еволюції, яка призводить врешті-решт до розуміння генезису нашого власного «Я». «Об'єктивний біологічний метод» Вагнера відкидав вивчення психіки людини як шляху до розуміння психіки тварин. Основні ідеї дисертації були потім розвинені в роботі «Біологічні підстави порівняльного методу», де вчений аналізував спеціальні методологічні підходи до предмету дослідження:

♦ филогенетический підхід, відповідно до якого особливості інстинктів цієї групи тварин слід оцінювати в порівнянні з поведінкою видів - найближчих родичів досліджуваного; на основі такого порівняння можна простежити послідовну еволюцію інстинктів у різних груп тварин;

♦ онтогенетический підхід, відповідно до якого походження інстинкту можна зрозуміти, аналізуючи його індивідуальні прояви і розвиток у окремої особини; це, на його думку, важливо для розуміння еволюційних змін інстинктивного поведінки.

В. А. Вагнер був одним з перших російських вчених, які намагалися аналізувати проблему індивідуально-придбаного поведінки і його роль в життєдіяльності тварин. Згідно з традиціями свого часу він називав його «розумом», включаючи в це поняття результати навчання, накопичення досвіду в формі асоціацій і наслідування.

Вагнер зазначав, що, оскільки індивідуально-придбане поведінка завжди пов'язане з біологічно важливими ситуаціями, провести межу між ним і вродженим поведінкою важко, але в цьому можуть допомогти запропоновані ним критерії (Вагнер, 1997):

анатомо-фізіологічний;

онтогенетический;

Биопсихологический.

Однак застосування анатомо-фізіологічного критерію відразу ж привело самого автора до помилкового висновку. Він стверджував, що «розумні» здібності є тільки у тварин, що володіють корою, хоча вже в той час були відомі численні факти успішного навчання різних видів безхребетних тварин. Здатність до навчання хребетних зі слабо розвиненою корою також свідчить про обмеженість подібного критерію. Можливо, що саме тут лежать витоки існувало аж до недавнього часу уявлення про те, що у птахів переважають інстинктивні форми поведінки, а здатність до навчання обмежена, оскільки у них практично відсутній нова кора.

Онтогенетический критерій передбачає, що розвитку інстинктів, як такого, не відбувається. Інстинкти, по Вагнеру, мають послідовні вікові стадії, які змінюють один одного, тоді як «розумні» здібності розвиваються поступово.

Биопсихологический критерій оцінює можливість тваринного вибирати, яке з дій зробити: «розумні дії» ототожнюються з таким вибором (на противагу жорсткості інстинктивних рухів). Крім того, на відміну від інстинкту, «розумні» дії можуть бути дуже складними і здійснюватися досить рідко. Слід зазначити, однак, що цей критерій не можна вважати вдалим, тому що (як уже було відомо на початку XX століття і добре відомо зараз) багато інстинктивні дії відрізняються великою складністю, містять багато елементів, жорстко з'єднаних між собою, і можуть здійснюватися, наприклад, всього один раз в рік, займаючи зовсім невеликий проміжок часу. Як приклад можна привести багато епізодів поведінки птахів в період розмноження.

В. А. Вагнер повністю заперечував здатність тварин до яких би-то не було проявів зачатків розуму в прямому сенсі цього слова. Він вважав, що ці явища можна цілком пояснити формуванням навичок. Він докладно проаналізував отримані В. Келером (гл. 4) перші експериментальні докази того, що індивідуально-пристосувальна діяльність тварин не обмежується тільки здатністю до навчання і включає також елементи розумних рішень. Віддаючи належне методам У. Келера, Вагнер, тим не менш, вважав його висновки невірними (і в цьому помилявся!). Настільки ж помилковою була і його оцінка здатності тварин до узагальнення за ознакою подібності, виявлена ​​Ладигіна-Котс (1925) в експериментах на шимпанзе (див. 5.4).

Свої висновки і загальнотеоретичні висновки Вагнер будував на основі спостережень, багато з яких були воістину чудовими. Однак він не був експериментатором, і це, можливо, визначило характер багатьох його висновків. В. А. Вагнер відмовляв тваринам в наявності у них зачатків розуму, він також вважав, що здатність до навчання як така не є особливою формою поведінки. Спільноти соціальних комах, зокрема джмелів, він розглядав як спеціальну форму симбіозу (!). Це, як ми знаємо, також не відповідає дійсності, і вже в той час соціальна структура співтовариств перетинчастокрилих була відома.

Роботи Вагнера мали істотний вплив на розвиток вітчизняної науки про поведінку. Введений їм «об'єктивний біологічний метод» був сприйнятий і отримав широке застосування в роботах вітчизняних зоопсихологов.

Цей метод використовували Н. Н. Ладигіна-Котс (1935; 1959), Н. Ю. Войтоніс (1949), Н. Ф. Левикін (1947), Н. А. Тих (1955; 1970), Г. 3. Рогінський (1948), С. Л. Новосьолова (1997), К. Е. Фабрі (1976). Ці вчені вивчали психіку людиноподібних мавп з точки зору біологічних передумов антропогенезу, виникнення і розвитку людської свідомості (див .: Фабрі, 1976; 1993). Об'єктами їх досліджень були маніпуляційна активність і гарматна діяльність, складні навички та інтелект, стадна поведінка мавп як передумова зародження соціальності і мови людини.

5.2. Зоопсихологических дослідження Н. Н. Ладигіна-Котс.

Особливий внесок в дослідження поведінки і психіки тварин внесла Надія Миколаївна Ладигіна-Котс. Своїм головним учителем Надія Миколаївна вважала Ч. Дарвіна. У своїх дослідженнях еволюції психіки вона застосовувала порівняльно-психологічний метод, зіставляючи особливості поведінки тварин різного філогенетичного рівня - вищих і нижчих мавп, птахів і ссавців різних видів, антропоїдів, а також дітей. З її ініціативи при Дарвінівському музеї була організована зоопсіхо-логічна лабораторія.

Особливий слід в історії науки залишила ранню роботу Н. Н. Лади-гіной-Котс - порівняльне опис онтогенезу пізнавальної Діяльності дитинча шимпанзе і власну дитину. Результатом порівняння цих спостережень з'явився унікальну працю «Дитя шимпанзе і дитя людини» (1935), проілюстрований десятками фотографій і малюнків.

Півторарічний шимпанзе Иони прожив в сім'ї Надії Миколаївни два з половиною роки (1910-1913). Завдяки можливості спостерігати за Иони постійно, був вперше описаний поведінковий репертуар дитинча шимпанзе, що включає ігрову, дослідницьку і конструктивну діяльність (1923). Особливе значення мали спостереження особливостей сприйняття і здатності до навчання шимпанзе. Иони виявив також здатність до наочно-дієвого мислення, до узагальнення кількох ознак і використання поняття про тотожність (схожості) стимулів. Останнє він застосовував не тільки в ситуації експерименту, а й у повсякденному житті.

Відзначаючи численні риси подібності поведінки шимпанзе і людини на ранніх стадіях онтогенезу, автор вказує на ті критичні точки, з яких розвиток психіки дитини йде принципово іншими темпами і на якісно іншому рівні, ніж у шимпанзе.

Полемізуючи з В. Келером і Р. Йерксом, які підкреслювали риси подібності в когнітивної діяльності антропоїдів і людини, Н. Н. Ладигіна-Котс акцентувала увагу на наявних між ними відмінності, на тому, що «... шимпанзе майже людина, а зовсім не людина ».

Подібні дослідження розвитку дитинчат мавп, «усиновлених» людиною, успішно повторили В. і Л. Келлог (Kellog, Kellog, 1933) і К. і К. Хейс (Hayes, Hayes, 1951). Друге життя цього експериментального методу почалася в 70-і роки XX століття, коли американські вчені звернулися до пошуків у антропоїдів зачатків другої сигнальної системи і почали навчати їх різним мовам-посередникам (див. 2.9.2 та гл. 6). Багато з них (див., Наприклад: Savage-Rumbaugh, 1993) підтвердили виявлені Ладигіна-Котс риси подібності в ранньому розвитку пізнавальних здібностей людини і шимпанзе, а крім того показали, що шимпанзе до 5 років можуть засвоювати аналог людського мови на рівні дітей у віці 2-2,5 року. Закономірності, виявлені Ладигіна-Котс, підтвердилися також в численних дослідженнях етологов, наприклад Дж. Гудолл, Дж. Шаллера, Д. Фоссі, які спостерігали шимпанзе і горил в природному середовищі існування.

У процесі вивчення пізнавальних здібностей Иони Ладигіна-Котс розробила та ввела в експериментальну практику методику «вибору на зразок», яка з тих пір широко використовується в психології і фізіології для дослідження різних аспектів психіки тварин.

Центральне місце в працях Н. Н. Ладигіна-Котс займала проблема елементарного мислення тварин як передумови людського мислення, що дозволяє виявити і відновити передісторію його виникнення в процесі еволюції. Багато в чому саме завдяки роботам Н. Н. Ладигіна-Котс, її учнів (Н. Ф. Левикі-ної, А. Я. Маркової, К. Е. Фабрі, С. Л. Новосьолова та ін.) І колег стало відомо, як шимпанзе сприймають зовнішній світ, яка їхня здатність до узагальнення і абстрагування, які форми наочно-дієвого мислення їм доступні. Особлива увага приділялася маніпуляційної, гарматної і конструктивної діяльності приматів.

Н. Н. Ладигіна-Котс писала, що «мавпи мають елементарне конкретне образне мислення (інтелект), здатні до елементарної абстракції і узагальнення, і ці риси наближають їх психіку до людської». При цьому вона підкреслювала, що «... їхній інтелект якісно, ​​принципово різниться від понятійного мислення людини, що має мову, яка оперує словами як сигналами сигналів, системою кодів, в той час як звуки мавп, хоча і надзвичайно різноманітні, але виражають лише їх емоційний стан і не мають спрямованого характеру. Вони (шимпанзе) мають, як і інші тварини, лише першою сигнальною системою »(післямова до книги Я. Дембовского« Психологія мавп », с. 317).

Наукова спадщина Н. Н. Ладигіна-Котс продовжує надавати глибоке вплив на сучасних дослідників проблеми еволюційних передумов мислення людини як в Росії, так і за кордоном. Це вплив проявляється в різних формах. Так, до теперішнього часу багато авторів (і зоопсихологи, і фізіологи) продовжують широко цитувати її праці. Більш того, багато сучасних вчені і цілі лабораторії в нових формах і на новому рівні застосовують розроблені нею методи і підходи і продовжують вивчати колись порушені нею проблеми.

Уявлення Ладигіна-Котс про наявність у тварин елементів мислення знайшли різноманітні підтвердження. Однак питання про ступінь подібності психіки шимпанзе з людської істотно переглянутий. Не підлягає сумніву, що прірва між можливостями їх психіки не настільки глибока, як вважалося раніше. Навіть за рівнем розуміння мови людини і оволодіння його мовою шимпанзе все ж досягають рівня дворічної дитини.

На закінчення залишається згадати ще про один напрямок більш пізніх досліджень, яке сприяло розвитку поглядів Н. Н. Ладигіна-Котс на еволюцію мислення. Вона вважала, що визначення інтелекту мавп, дане Г. 3. Рогинским (1948), вимагає одного істотного уточнення. На її думку, «про наявність інтелекту може свідчити встановлення лише нових адаптивних зв'язків у новій для тварини ситуації» (Ладигіна-Котс, 1963, с. 310). Ця сторона мислення тварин стала об'єктом інтенсивних досліджень Л. В. Крушинський і його співробітників (див. Гл. 4 і 8).

Отже, значення робіт Н. Н. Ладигіна-Котс полягає в тому, що:

♦ вперше був проведений експеримент по вихованню дитинчати шимпанзе в «розвиваючої середовищі»;

був описаний онтогенез поведінки шимпанзе, зіставлені особливості пізнавальної діяльності приматів і людини;

показано наявність у шимпанзе здатності до узагальнення і абстрагування як однієї з основних характеристик елементарного мислення;

розроблений і введений в практику найважливіший сучасний метод дослідження психіки тварин - навчання «вибору за зразком»;

проведено порівняльне дослідження гарматної і конструктивної діяльності приматів;

зроблений висновок про наявність у тварин зачатків мислення як передумови мислення людини.

5.3. Дослідження поведінки і психіки приматів в СРСР.

У 20-60-ті роки в нашій країні був виконаний ряд інших досліджень поведінки і психіки мавп в Московському, Ленінградському і Київському зоопарках (під керівництвом Н. Н. Ладигіна-Котс, Г. 3. Ро-гінского і В. П. Протопопова ), в Сухумі розпліднику (Н. Ю. Войто-НІС і його учні, а також Л. Г. Воронін і його співробітники), в Інституті фізіології в Колтушах (учні І. П. Павлова, в тому числі П. К. Денисов , Е. Г. Вацуро, М. П. Штодін, Ф. П. Майоров, Л. Г. Воронін, пізніше Л.А.Фірсов і ін .; див. також 2.7).

У роботах Г. 3. Рогінський (1948), Н. Ю. Войтоніс (1949), Н. А. Тих (1955; 1970) та інших були описані різні форми наочно-дієвого мислення, гарматної і конструктивної діяльності приматів, доповнені відомості про здатності до узагальнення і абстрагування у різних видів мавп. Ряд робіт був посвяшен порівнянні психіки вищих і нижчих мавп. Так, в лабораторії В. П. Протопопова досліджували навчання складним руховим навичкам у капуцинів, макаков і людиноподібних мавп. Зіставляючи процес вирішення різних завдань, автори зробили висновок, що «ніяких принципових відмінностей у формуванні онтогенетичного досвіду у вищих і нижчих мавп не існує, і немає ніяких підстав вбачати прірву між нижчими і вищими мавпами, уподібнювати поведінка вищих мавп людському поведінці». Тенденція до недооцінки рівня когнітивних здібностей антропоїдів в цілому була характерна для того періоду розвитку науки.

6.Опис «інсайту» в дослідах В. Келера.

На початку XX століття, коли Н. Н. Ладигіна-Котс отримала перший експериментальний доказ наявності у людиноподібної мавпи здатності до узагальнення, німецький психолог Вольфганг Келер, один з основоположників і ідеологів гештальтпсихологии, також в експерименті продемонстрував, що шимпанзе здатні і до іншого виду елементарного мислення - екстреного вирішення нових для них завдань.

У 1913-1920 роках В. Келер працював на станції по вивченню антропоїдів, яка перебувала на острові Тенеріфе Канарського архіпелагу. Експеримент будувався таким чином, що шимпанзе повинні були вирішувати нові, досить різноманітні завдання, проте побудовані за одним принципом: тварина могло досягти мети (наприклад, отримати недоступне до цього ласощі) лише в разі, якщо, за словами Келера, «виявляло об'єктивні відносини між елементами ситуації, істотні для успішного вирішення ». Іншими словами, що пропонувалися завдання мали певну логічну структуру, яку тварина могло розшифрувати. У цьому полягала їх принципова відмінність від «проблемних ящиків» в дослідах Торндайка, коли не можна було свідомо «зрозуміти», як впливає замок, відкриває дверцята клітки: замок перебував зовні і був прихований від очей тваринного (див. Рис. 3.4А), так що вони діяли тільки методом «проб і помилок».

У дослідах В. Келера всі предмети, необхідні для знаходження правильної відповіді, перебували в межах «зорового поля» тваринного і давали йому можливість вирішити задачу за рахунок уловлювання її структури і наступних адекватних дій, а не шляхом «проб і помилок».

Теоретичний аналіз поведінки шимпанзе в даній експериментальній ситуації проводився автором з позицій гештальтпсихології. У книзі «Дослідження інтелекту людиноподібних мавп» (1930) В. Келер писав, що шимпанзе здатні до вирішення деяких проблемних ситуацій не методом «проб і помилок», а за рахунок іншого механізму - «інсайту», тобто «Проникнення» або «осяяння» (від англ. «Insight»).

В. Келер визначав «інсайт» як рішення задачі на основі уловлювання логічних зв'язків між стимулами або подіями: сприймаючи всю ситуацію в цілому, з усіма її внутрішніми зв'язками, тварина може приймати адекватне рішення. В. Кепер оцінював таку поведінку шимпанзе як «розсудливе, яке в загальних рисах притаманне людині і яке зазвичай розглядають як специфічно людське».

В. Келер описав також здатність шимпанзе до гарматної і конструктивної діяльності і вважав її переконливим доказом наявності у них елементів мислення. В даний час гарматна Діяльність тварин, і в першу чергу приматів, продовжує залишатися однією з популярних експериментальних моделей для вивчення елементарного мислення (див. 4, 5).

Роботи В. Келера викликали хвилю полеміки (Виготський, 1997) і спроб трактувати «інсайт» як результат перенесення раніше наявного досвіду (або «проб, що здійснюються в розумі» і т.п.). Згодом цілий ряд вчених, в їх числі І. П. Павлов (див. 2.7) і американський психолог Р. Йеркс, намагалися відтворити досліди В. Келера.

Роберт Йеркс (Yerkes, 1929; 1943) показав, що з завданнями «келе-ровского типу» справляються не тільки шимпанзе, але також орангутанг і горила. Крім того, антропоїди в його дослідах розрізняли колір, форму і величину предметів (як Иони в дослідах Ладигіна-Котс) і вирішували різні завдання, що вимагають використання знарядь (див. Рис. 4.4). У 1932 році Йеркс організував при Єльському університеті великий розплідник для людиноподібних мавп (в 40-ті роки там перебувало до 100 шимпанзе). В даний час він перетворений в Йерксовскій регіональний приматологический центр в місті Атланта (штат Джорджія). На його базі виконані багато робіт, в тому числі навчання шимпанзе мовам-посередникам (див. 2.9.2 та гл. 6).

Роботи Р.Йеркса були продовжені його послідовниками в США, хоча їх число було незрівнянно менше, ніж прихильників біхевіоризму (Nissen, 1931; Kellog, Kellog, 1933; Hayes, Hayes, 1951 і ін.). Узагальнюючи результати цього періоду досліджень, Р. Йеркс (1943) прийшов до висновку, що «... результати експериментальних досліджень підтверджують робочу гіпотезу, згідно з якою научение у шимпанзе пов'язане з іншими процесами, ніж підкріплення і гальмування ... Можна припускати, що в незабаром ці процеси будуть розглядатися як попередники символічного мислення людини ».

Погляди Р. Йеркса на психіку антропоїдів радикально відрізнялися від точки зору тих психологів, які слідом за Н. Н. Ладиги-ной-Котс підкреслювали наявність більш різкої межі між психікою людини і тварин.

7. Вчення про вищу нервову діяльність і проблема мислення тварин.

Точка зору І. П. Павлова. Існує думка, що І. П. Павлов негативно ставився до гіпотезі про наявність у тварин більш складних форм вищої нервової діяльності, ніж умовний рефлекс. Таке уявлення мало цілком реальні підстави. Так, його перша реакція на роботи В. Келера і Р. Йеркса про здатність шимпанзе до «інсайту» як прояву здатності до розумного рішення була різко негативною. Він звинуватив цих авторів «... у шкідливою, я б сказав, огидною, тенденції відступу від істини», і це його висловлювання досі продовжує цитироваться в зарубіжній літературі. Пізніше він писав: «Кьолеру ... потрібно було довести, що мавпи розумні і наближаються по розумності до людини, - не те що собаки», тоді як поведінка шимпанзе є не що інше, як «... ряд асоціацій, які частиною вже отримані в минулому, частиною на ваших очах зараз утворюються і виходять »(Павловські Середовища, 1949. Т. 2. С. 429).

Різкі коментарі з приводу трактування дослідів В. Келера не завадили І. П. Павлову поставитися до предмета полеміки як до наукової задачі. Щоб спростувати висновки У. Келера і довести, що в поведінці навіть вищих мавп немає нічого, що виходить за рамки умовнорефлекторних механізмів, Павлов приступив до власних експериментів. У 1933 році в лабораторії з'явилися шимпанзе Роза і Рафаель. П. К. Денисов, а пізніше Е. Г. Вацуро і М. П. Штодін, працюючи з цими тваринами, спочатку повторили досліди В. Келера, а потім провели і власні оригінальні дослідження. Їх результати дозволили Павлову в останні роки життя висловити принципово нові уявлення про наявність у тварин більш високого рівня інтегративної діяльності мозку, ніж умовний рефлекс.

Розбираючи досліди з Рафаелем, про які ми будемо говорити нижче, на лабораторному семінарі (який увійшов в історію науки під назвою Павловських Серед), Павлов зазначав здатність цієї мавпи оперувати «масою властивостей і відносин між явищами». Він вважав, що в цих дослідах можна спостерігати «... випадки освіти знання, уловлювання нормального зв'язку речей», і називав це «зачатками конкретного мислення, яким ми орудуем» (Павлов, 1949, с. 17. Засідання 13.11.1935). Ще раз підкреслимо, що Павлов не ототожнював ці «зачатки конкретного мислення» з умовними рефлексами: «А коли мавпа будує вишку, щоб дістати плід, це умовним рефлексом не назвеш ...» Аналізуючи поведінку мавп, Павлов зазначав, що «... коли мавпа пробує і те, і інше, це і є мислення в дії, яке ви бачите на власні очі »(с. 430).

Учні І. П. Павлова не оцінили і не підтримали тих радикальних змін, яких зазнали на основі проведених дослідів погляди їх вчителі. Більш того, було докладено чимало сил, щоб представити найскладніші форми поведінки антропоїдів всього лише ланцюгами і поєднаннями умовних рефлексів. Коли Л. В. Крушинський в 70-і роки одним з перших спробував привернути увагу до цієї сторони павловского спадщини, то не зустрів належного розуміння.

Прозорливість Павлова, привернув в 30-х роках для аналізу поведінки собак, мавп і людини генетичний, онтогенетичний, приматологический (точніше, порівняльно-фізіологічний), математичний і кінематографічний методи, залишається до теперішнього часу не зрозуміла. Тут знову можна говорити скоріше про неприйняття, ніж про омані.

Після смерті І. П. Павлова роботи на антропоїдах проводилися під загальним керівництвом його наступника - Л. А. Орбелі. Однак справжній розвиток думки І. П. Павлова про «зачатки конкретного мислення» у тварин отримали лише в другу половину XX століття в роботах учня Орбели ленінградського фізіолога Л. А. Фірсова, а також в роботах Л. В. Крушинський в МГУ (див. гл. 4 і 8).

Починаючи з 60-х років вивчення вищих психічних функцій тварин в нашій країні стало об'єктом переважно фізіологічних досліджень.

Леонід Олександрович Фірсов. Важливий внесок у дослідження поведінки і психіки людиноподібних мавп внесли роботи Л. А. Фірсова, учня Л. А. Орбелі. Лабораторні дослідження Л. А. Фірсова включали порівняльну оцінку:

різних видів пам'яті;

здатності до наслідування;

здатності до узагальнення і формування довербальних понять;

голосового спілкування;

деяких аспектів соціальних взаємодій у антропоїдів.

Багатопланові дослідження Л. А. Фірсова показали, що шимпанзе мають найвищий рівень розвитку поведінки і психіки. Вони дійсно здатні до одномоментному освіті безлічі умовних реакцій різного рівня складності. Фірсов проаналізував природу таких умовнорефлекторних зв'язків і показав, що частина з них - «справжні» умовні рефлекси, інші реалізуються на основі синтезу нових і старих асоціацій, треті виникають завдяки «переносу» раніше сформованих реакцій (за рахунок «вторинного навчання»), четверті - завдяки наслідуванню, а п'яті - як реалізація «каузальною зв'язку», т. е. уловлювання закономірностей процесів і явищ.

Л. А. Фірсов прийшов до висновку про те, що психіка антропоїдів характеризується таким рівнем здатності до формування довербальних понять, який можна розглядати як проміжний між першою і другою сигнальними системами.

Всебічні лабораторні дослідження традиційними методами Л. А. Фірсов поєднав з спостереженнями і експериментами в умовах, наближених до природних. З цією метою групу шимпанзе (а потім і макаков-резусів) випускали на невеликій озерний острів в Псковської області і спостерігали, як виховані в неволі мавпи освоюють природні корми, будують гнізда, уникають небезпеки, грають, як складаються стосунки в співтоваристві. Одночасно проводилися експерименти для аналізу гарматної діяльності (були створені спеціальні установки, отримати їжу з яких можна було тільки за допомогою знарядь - палиць, виламаних в найближчому лісі). Були повторені також досліди на «вибір за зразком» (див. Гл. 3 і 5), де в якості стимулів використовувалися не геометричні фігури, як це практикується в лабораторіях, а рослини, квіти, гілочки, палички та інші природні об'єкти. В процесі дослідів і спостережень регулярно проводилася професійна кінозйомка. Завдяки цьому було створено близько 10 документальних фільмів (у тому числі «Мавпячий острів» і «Чи думають тварини?»), Які зберегли для нас реальну картину багатьох унікальних експериментів.

Найбільший інтерес у зв'язку з проблемою мислення тварин представляють роботи Л. А. Фірсова, присвячені співвідношенню образної і условнорефлекторной пам'яті, порівняльного вивчення функції узагальнення, а також гарматної діяльності мавп. У 90-х роках Л. А. Фірсов займався також «живописом» мавп. Він автор цілої низки монографій і оглядових статей (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).

8. Дослідження зачатків мислення у тварин-неприматов в першій половині XX століття. Роботи Н. Майера і О. Келера.

Поряд з роботами на приматах, вже починаючи з 30-х років, розглядалася можливість наявності зачатків мислення у менш високоорганізованих хребетних.

Однією з перших спроб експериментального дослідження цього питання були роботи американського дослідника Ніколаса Майера. Він вивчав здатність лабораторних білих щурів до «пошуку обхідного шляху», до подолання різних перешкод, і до навчання в лабіринтах (див. Рис. 4.19).

Вчений намагався з'ясувати, чи здатні ці тварини до розумової діяльності (reasoning), т.е. можуть вони знайти нове рішення в ситуації, коли знайомі лише з загальною обстановкою, а деталі її виявляються для них новими.

Щури в дослідах М. Майера виявилися здатними «спонтанно інтегрувати ізольовані елементи минулого досвіду, створюючи нову, адекватну ситуації поведінкову реакцію». Як буде показано далі (див. 4.8), ця здатність становить одна з ознак, за якими можна судити про наявність елементарного мислення.

Отто Келер (1889-1974). Здатність до узагальнення як прояв елементарного розуму досліджував в дослідах з птахами німецький учений О. Келер, колега і однодумець К. Лоренца, одного з творців етології (див. 2.11). Разом з Лоренцем в 1937 році вони заснували і довгі роки видавали «Журнал психології тварин» ( «Zeitschrift fur Tierpsychologie», пізніше перейменований в «Ethology»), в якому було опубліковано багато, що стали класичними роботи етологов. Застосовуючи порівняльний підхід до дослідження поведінки тварин, Келер ще в середині 50-х років XX століття прийшов до висновку, що у людини і тварин є цілий ряд загальних елементів поведінки, в тому числі і довербальное мислення (thinking without words), виявлене принаймні у вищих хребетних. На відміну від загальноприйнятої в 50-і роки точки зору, О. Келер вважав спроможність до узагальнення не наслідком наявності мови, а, навпаки, його основою. Вона виникла на більш ранніх стадіях філогенезу, ніж людська мова.

Головну популярність здобули досліди О. Келера з навчання птахів «рахунку», а точніше - оперування кількісними і, особливо, числовими параметрами стимулів (див. 5.5 і 6.2).

Науковий підхід О. Келера характеризувався застосуванням кількісного аналізу результатів експерименту, на відміну від більшості своїх попередників, роботи яких носили описовий характер і допускали в основному якісний аналіз.

Роботи О. Келера знаменували собою початок нового етапу в методології досліджень поведінки і в розвитку уявлень про мислення тварин:

він одним з перших почав реєструвати хід експерименту на кіноплівку, що забезпечувало високий, раніше ніколи недостігающему рівень об'єктивності в оцінці результатів і можливість їх подальшого тонкого аналізу (На жаль, архіви О. Келера загинули під час бомбардувань Кенігсберга в кінці Другої світової війни);

принциповою новизною відрізнялася і розроблена О. Келером процедура формування узагальнення за ознакою «число» (див. гл. 5);

на підставі своїх дослідів О. Келер прийшов до висновку про високу здатність птахів до узагальнення кількісних параметрів стимулів, що дозволяє дізнаватися будь-які стимули, що складаються з певного числа елементів;

завдяки роботам О. Келера «рахунок» у тварин став такий же моделлю для вивчення зачатків мислення, як гарматна і конструктивна діяльність (див. гл. 6.2);

♦ він сформулював уявлення про наявність довербального мислення не тільки у антропоїдів, а й у деяких хребетних-неприматов.

Поряд з даними про наявність елементів мислення у людиноподібних мавп до середини XX століття сформувалося уявлення про те, що зачатки цієї вищої психологічної функції є також у інших, не настільки високоорганізованих хребетних.

9. Дослідження вищих когнітивних функцій тварин в другій половині XX століття.

До початку 60-х років факт існування зачатків мислення у тварин як здібності, що передувала в еволюції появі мислення людини, вважався в загальних рисах доведеним.

Наступний логічний етап у вивченні проблеми вимагав:

ширшого порівняльного підходу, як, зокрема, в бурхливо розвивалася в той період етології;

дослідження фізіологічних механізмів розумової діяльності і їх зіставлення з механізмами навчання;

подальшого поглибленого дослідження мислення антропоїдів - для уточнення кордону між психікою людини і тварин.

Прогрес в перших двох напрямках було досягнуто значною мірою завдяки роботам Г. Харлоу (див. Гл. 3), а також Л. В. Жостеру-ського і його лабораторії, які зробили елементарне мислення тварин предметом фізіологічного експерименту, заклали основи аналізу нейрофізіологічних механізмів і морфологічного субстрату процесів мислення.

У цих дослідженнях були розроблені універсальні схеми дослідів на тваринах різних таксонів, і їх результати були доступні реєстрації і об'єктивної кількісної оцінки. Такі експерименти можна було відтворювати багаторазово і навіть моделювати математично. Вони дозволяли проводити порівняльний аналіз вищих когнітивних функцій тварин, наближаючись до розуміння їх фізіолого-генетичних механізмів.

Принципово важливими були досягнення і в третьому напрямі. У численних дослідженнях американських психологів підтверджувалася здатність антропоїдів до освоєння мов-посередників (див. Гл. 6), а роботи Л. А. Фірсова показали високу здатність до узагальнення і використання символів на базі традиційних підходів.

9.1. Концепція Л. В. Крушинський про фізіолого-генетичних основах розумової діяльності.

Леонід Вікторович Крушинський був ерудований біолог з широким колом наукових інтересів, що включали проблеми біології розвитку, патофізіології, генетики поведінки, етології, теорії еволюції (Лексин, 1995; Полєтаєва, 1999). Дослідження онтогенезу поведінки дозволили Л. В. Крушинський сформулювати оригінальну концепцію співвідношення вродженого і набутого у формуванні цілісного поведінкового акту (концепція так званих «унітарних реакцій»). Найбільшу популярність здобули його дослідження мислення тварин. В кінці 50-х років Л. В. Крушинський спільно з співробітниками своєї лабораторії розпочав многоплановому фізіо-лого-генетичному дослідженню зачатків мислення у широкого діапазону видів тварин з різних загонів і класів хребетних. Ніде в світі подібні роботи в той період практично не проводилися.

Підсумовуючи основний внесок Л. В. Крушинський в розвиток вчення про елементарне мисленні, можна виділити наступні положення:

він дав робоче визначення розумової діяльності (див. 4.6);

запропонував оригінальні методики її лабораторного вивчення, придатні для тестування представників найрізноманітніших таксонів (см. гл. 4);

дав порівняльну характеристику розвитку розумової діяльності в ряду хребетних, показавши, що її найбільш прості форми є у представників рептилій, птахів і ссавців;

проаналізував деякі аспекти її морфофизиологических механізмів і роль в забезпеченні адаптивності поведінки (див. гл. 8);

вивчав генетичну детермінацію і онтогенез цієї форми поведінки (див. гл. 9).

Концепція фізіолого-генетичних основ розумової діяльності тварин узагальнювала все різноманіття отриманих в лабораторії фактів і відкривала перспективи подальших робіт.

Основні результати і теоретичні погляди Л. В. Крушинський викладені ним в книзі «Біологічні основи розумової діяльності» (1977, 1986), посмертно удостоєна Ленінської премії (1988) і в 1991 році було перекладено на англійську мову. У 1991 і 1993 роках було видано два томи «Вибраних праць» Л. В. Крушинський, в які увійшли найбільш важливі статті з його наукового доробку.

9.2. «Ті, що говорять» мавпи і проблема походження другою сигнальною системи.

У міру накопичення даних про те, що між психікою людини і людиноподібних мавп виявляється багато схожого, у дослідників закономірно виникло припущення, що навіть володіння мовою - така, здавалося б, специфічно людська риса - може мати якісь зачатки, «прообраз» у приматів (Виготський, 1996).

Спроби з'ясувати, чи дійсно така можливість існує, вже були ще з початку століття (див .: Лін-ден, 1981; Фірсов, 1993), але перші результати таких досліджень свідчили, що мавпам людська мова недоступна. У той же час невдачі в спробах навчити їх мови не сприймалися дослідниками як остаточний «вирок». Р. Йеркс (Yerkes, 1929) першим засумнівався в «лінгвістичної нездатності» антропоїдів. Пізніше було висловлено припущення, що ці невдачі пов'язані насамперед з фізичної нездатністю вимовляти слова. Як виявилося, гортань шимпанзе просто в силу свого анатомічного пристрою не в змозі генерувати звуки, необхідні для відтворення мови людини. Л. І. Уланова (1950) і А. І. Сча-стни (1972) припускали, що для спілкування з приматами більш підходив би мову жестів, але не змогли перевірити цю гіпотезу експериментальним шляхом.

Вперше такий досвід здійснили американські вчені Беатріс і Аллен Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985).

У 1966 році у них в будинку з'явилася 10-місячна самка шимпанзе Уошо, яку вони ростили, як дитину. З нею постійно займалися вихователі, які в присутності мавпи і між собою спілкувалися тільки за допомогою амслена (AMSLAN - American Sign Language) - жестової мови глухонімих. Передбачалося, що мавпа почне наслідувати людям, але її довелося навчати жестам спеціально, особливо в початковий період. У віці 3 років Уошо засвоїла вже 130 знаків, до місця вживала їх, об'єднувала «слова» в невеликі пропозиції, придумувала власні, жартувала і навіть лаялася (докладніше див. Гл. 6).

Робота Гарднерів справила величезний вплив на уявлення вчених не тільки про можливості психіки тварин, а й про походження людського мислення. Отримані ними дані були справді сенсаційними. Їх ефект можна було порівняти лише з враженнями учених від дослідів В.Келера.

Незабаром результати своїх досліджень став публікувати інший американський вчений - Девід Прімек (Premack, 1972; 1983; 1994). Він працював з шимпанзе Сарою, яку навчаються не амслену, а своєрідного штучного мови. Це був «мову» пластикових жетонів, кожен з яких позначав предмет, властивість або поняття. Такі жетони мали в тій чи іншій послідовності на магнітної дошці, тим самим «підтримуючи розмову».

У період підготовки рукописи (літо 2000 року) ця мавпа продовжувала брати участь в експериментах. Мабуть, вона - один з видатних довгожителів серед лабораторних приматів (як правило, досліди над ними припиняються в набагато більш ранньому віці). Одна з причин - агресивність і некерованість дорослих шимпанзе, особливо самців.

Слід зазначити, що подружжя Гарднер і Прімек були представниками двох багато в чому розходилися в теоретичному плані напрямків у вивченні поведінки тварин - етології і біхевіоризму. Біологи-еволюціоністи і етологи, Гарднер прагнули до дотримання біологічної адекватності умов експерименту і намагалися включити елементи мови-посередника в природну структуру поведінки мавпи. Не випадково, що одну зі своїх узагальнюючих робіт (Gardner, Gardner, 1985) вони присвятили основоположнику етології М. Тинбергену, оскільки саме він домагався блискучих результатів, вміло поєднуючи тонкий аналітичний експеримент зі спостереженням цілісного поведінки тварини в природному для нього середовищі існування.

Д. Прімек спочатку спирався на уявлення біхевіоризму. Він вважав, що будь-який, в тому числі і комунікативна поведінка, можна сформувати за рахунок «поєднання» стимулів, реакцій і підкріплення. Він вважав, що якщо виділити основні «стомлений» параметри, властиві мові людини, то далі на основі цієї програми можна навчати мавпу. На думку Прімек, для виконання такої роботи на першому етапі дослідник повинен спочатку подумки розчленувати мовні навички на якісь елементарні одиниці, а потім розробити програму тренування, в процесі якої ці компоненти будуть вводитися в поведінка тварини. При навчанні шимпанзе мови «вузьким місцем», на його думку, є саме складання такої програми.

Різні підходи цих дослідників сприяли прогресу в пізнанні найбільш складних форм вищої нервової діяльності приматів.Незабаром після перших робіт почалися дослідження з навчання мавп «мови-посередника» в Йерксовском приматологического центрі (м Атланта, штат Джорджія, США). Американський дослідник Дуейн Рамбо з співробітниками (Rumbaugh et al., 1973; 1977; 1991) розробили установку, де мавпа повинна була натискати клавіші із зображенням так званих лексиграмм - значків, кожен з яких позначав назву предмета, дії або визначення.

Це був ще один штучний мову (йеркиш), також спеціально створений для дослідження «мовних здібностей» приматів. Першою мавпою, спілкування з якою було таким способом «комп'ютеризовано», була дворічна шимпанзе Лана. Оскільки всі «висловлювання» Лани реєстрував комп'ютер, автори вважали, що це підвищує об'єктивність даної методики у порівнянні з методами Прімек і Гарднерів. Лана навчилася складати фрази на цій мові, причому оскільки вона бачила на дисплеї поява тих же лексиграмм, то могла прати ті, що вважала помилковими. Якщо порядок слів у фразі відповідав англійської синтаксису, машина «приймала» відповідь і видавала тварині підкріплення.

Комп'ютерний варіант йеркіша дав можливість відповісти на ряд питань, що виникли в зв'язку з попередніми спробами навчання мавп мови-посередника, і продовжує інтенсивно використовуватися і до теперішнього часу (див. Гл. 6).

Дані, отримані в цих дослідженнях, свідчать про відсутність розриву в пізнавальних здібностях людини і людиноподібних мавп.

В даний час показано, що при відповідному вихованні у шимпанзе спонтанно проявляється розуміння усного мовлення (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; див. Гл. 6), що дозволяє намітити нові підходи до вивчення інтелекту тварин.

Високий рівень здатності людиноподібних мавп до узагальнення і використання символів був продемонстрований і в роботах, виконаних на основі більш традиційних підходів, не пов'язаних з навчанням мови (Фірсов, 1993; Boysen et al., 1993 і ін.). Про них буде розказано в гл. 6.

10. Генетика поведінки.

Перша експериментальна робота по вивченню генетичних основ поведінки була проведена Адою Йеркс (A. Yerkes, 1916) - вона досліджувала успадкування комплексу злостивості, лякливості і дикості у щурів {Rattus norvegicus), a M. П. Садовникова-Кольцова (1925) вперше спробувала селектировать щурів на швидкість бігу в експериментальній камері (лабіринті Hampton Court).

Як відомо, в експериментах І. П. Павлова і його співробітників досить швидко стало ясно, що у різних собак умовні рефлекси вироблялися з різною швидкістю і в подальшому виявляли різну стійкість. Аналіз цих відмінностей привів Павлова до думки про існування різних типів вищої нервової діяльності, а також про генетично детермінованих відмінності у властивостях поведінки. Результатом цього було створення в Колтушах спеціальній лабораторії «Генетики вищої нервової діяльності». Метою її роботи був аналіз наслідування «типів вищої нервової діяльності» собак.

Протягом багатьох місяців у собак, імовірно розрізнялися між собою, за певною програмою (так звані «великий» і «малий» стандарти) виробляли безліч умовних реакцій і на цій основі визначали силу, рухливість і врівноваженість основних нервових процесів {порушення та гальмування). Тварин, контрастних за цими властивостями, припускали схрещувати між собою і за тією ж схемою аналізувати їх потомство. Однак цей шлях виявився дуже громіздким і важко виконуваним. Такі дослідження вимагали занадто багато часу (і коштів на утримання тварин). Так, «великий» стандарт визначення типу вищої нервової діяльності собаки обіймав близько двох років (!), А «малий» - кілька місяців.

Принципово новий підхід до дослідження генетичних основ поведінки запропонував Л. В. Крушинський, роботи якого в цій галузі за своїм змістом і методології практично не мають собі рівних і по сей день (Полєтаєва, 1999). Йому вдалося показати, що деякі генетично детерміновані особливості поведінки тварин (зокрема, боягузливість - схильність до пасивно-оборонною реакцій) виявляються в поведінці собаки зовсім не завжди, а тільки при досить високому загальному рівні її збудливості. Вивчення успадкування особливостей поведінки собак було також матеріалом великий монографії П. Скотта і Дж. Фуллера «Genetics and Social Behavior of the Dog» (Scott, Fuller, 1965), яка часто цитується в літературі.

У 1960 році побачила світ перша узагальнююча монографія під назвою «Генетика поведінки» (Fuller, Thompson, I960). Вона швидко стала дуже популярною серед біологів, оскільки автори, будучи не генетиками, а експериментальними психологами, змогли досить просто, зрозумілою мовою, не зловживаючи спеціальними генетичними термінами, показати, як важлива роль генотипу у формуванні поведінки, і привести експериментальні свідоцтва цього.

Значну роль у формуванні генетичного підходу до аналізу поведінки зіграли роботи співробітників так званої Джексо-новской лабораторії в штаті Мен (Jackson Laboratory, Maine, USA). Ця установа - всесвітньо відомий центр, заснований в 1929 році генетиком К. Літтлом. У ньому підтримуються інбредні і селектованих лінії мишей, число яких в даний час дуже велике. У цій колекції є десятки ліній з мутаціями, що зачіпають будова мозку і поведінку. Джексоновская лабораторія може надати будь-яке число тварин, що мають потрібний дослідникам генотип. Така можливість дозволила вченим різних країн детально дослідити безліч ліній і виявити міжлінійні відмінності поведінки і нейрохимических ознак. Це послужило основою для розробки нових підходів до вивчення генетики кількісних ознак (рекомбінантні інбредні лінії, метод картування локусів кількісних ознак, а також для отримання і дослідження штучних мутантів миші (див. Гл. 9).

У нашій країні генетичні дослідження поведінки тварин проводилися в декількох лабораторіях, створених великими вченими-біологами. В Інституті фізіології ім. І. П. Павлова АН СРСР М. Е. Лобашев (1907-1971) і В. К. Федоров (1914-1972) в розвиток ідей Павлова вивчали генетичну детермінованість властивостей нервової системи і питання порівняльної генетики поведінки. Ці два наукових колективи-лабораторії порівняльної генетики поведінки і генетики вищої нервової діяльності - плідно працюють і зараз. В Інституті цитології і генетики СВ АН СРСР (Новосибірськ) під керівництвом Д. К. Бєляєва (1917-1985) в 60-і роки була розпочата селекційна робота зі створення «одомашнений» лінії сріблясто-чорних лисиць. Ця робота увінчалася успіхом, і лінія лисиць, які не мають страху перед людиною і виявляють у своїй поведінці низку чорт, подібних з собаками, продовжує бути предметом досліджень (Трут, 2000). На біологічному факультеті МГУ, в лабораторії, створеної і очоленої Л. В. Крушинський, була виведена чутлива до звуку лінія щурів (Кру-Шинський-Молодкін, КМ), яка в даний час переведена в інбредних стан. Аудіогенних епілепсія, яка властива цим тваринам, є загальноприйнятою і цінною лабораторною моделлю судомних станів людини (Романова, Калмикова, 1981). Під керівництвом Л. В. Крушинський були проведені дослідження ролі генотипу у формуванні здатності тварин до екстраполяції напрямку руху стимулу (див. Гл. 9). В даний час в лабораторії генетичними методами досліджується роль розмірів мозку у формуванні поведінки мишей і, зокрема (спільно з Університетом Цюріх-Ірхель, Швейцарія), вплив природного відбору на поведінку, фізіологічні характеристики і нейроанато-вів особливості лабораторних мишей. Нейрогенетичному дослідження проводяться також в Інституті біології гена РАН, в Медико-генетичному центрі РАМН, в Інституті нормальної фізіології ім. П. К. Анохіна РАМН (Москва), ІЦіГ СО РАН (Інститут цитології і генетики, Новосибірськ) і ін.

Застосування генетичних методів необхідно в дослідженнях фізіологічних механізмів навчання і когнітивних процесів.

11. Етологія.

У цьому розділі необхідно коротко згадати ще про один із напрямів у вивченні поведінки, хоча по своїх первісних цілей і завдань воно не мало прямого відношення до проблеми мислення тварин. Йдеться про етології, яка сформувалася як самостійний напрям в середині 30-х років XX століття. Вона була орієнтована на вивчення поведінки тварини в природному для нього середовищі, причому переважно його інстинктивних, генетично детермінованих компонентів. Етологія виникла на основі даних, накопичених зоологією (в основному орнітологією), і керувалася принципами еволюційного вчення. Провідна роль в створенні і оформленні її, як самостійної науки належить австрійському вченому К. Лоренцу, а також голландцеві Н. Тінбергену.

11.1. Основні напрямки етологичеських досліджень.

Етологія розвивалася спочатку як альтернатива строго лабораторної науці - порівняльної психології. Завдяки контакту етології з популяційної біологією і генетикою виникла низка сучасних напрямів науки про поведінку, наприклад социобиология. Спочатку, аж до 60-х років XX століття, існувала досить активна конфронтація етологов і прихильників порівняльної психології, проте з часом були зроблені цілком вдалі спроби синтезу цих напрямків з метою створення загальної науки про поведінку тварин. Однією з найбільш повних і до сих пір не застарілих книжок з поведінки тварин є монографія Р. Хайнда (1975), метою якої було саме несуперечливе виклад величезної кількості даних, накопичених вченими різних напрямків. Розглянемо основні напрямки етології.

Пристосувальне значення поведінки - одна з центральних проблем етології. Наприклад, англійські етологи протягом багатьох років детально вивчали поведінку різних видів морських птахів, особливо систему їх пристосувань до боротьби з хижаками.

Основна мета цих робіт - зрозуміти, яким чином окремі реакції сприяють збереженню виду і під впливом яких чинників середовища вони сформувалися в процесі природного відбору.

Індивідуальний розвиток поведінки. Питання про роль вродженого і набутого в поведінці протягом десятиліть був дискусійним. Етології підійшли до вирішення цієї проблеми зі строгих генетичних позицій.

Подібно будь-якій морфологічною ознакою організму, поведінкові ознаки розвиваються на основі генетичної програми з більшим чи меншим впливом зовнішніх чинників.

Застосовуючи метод виховання дитинчат в ізоляції від дії певних факторів зовнішнього середовища (наприклад, без контакту з родичами або без доступу до якогось виду їжі), вони показали, що одні ознаки поведінки - інстинктивні дії - розвиваються у тварини незалежно від індивідуального досвіду або ж вимагають впливу середовища лише в певний чутливий період розвитку. Інші ж ознаки, хоча і мають явну генетичну програму, можуть повністю проявитися лише при додатковому навчанні (див. Також гл. 9).

Еволюцію поведінки етологи вивчають шляхом зіставлення інстинктивних дій у тварин різних видів, що відносяться до різних, іноді близьким, а іноді віддаленим один від одного таксономічних груп.

Порівняльний метод дозволяє простежити походження таких рухів подібно до того, як встановлюється походження морфологічних ознак в порівняльної анатомії.

Класичним дослідженням такого роду можна вважати опис церемонії залицяння у 16 ​​видів качок, виконане К. Лоренц.

Суспільну поведінку тварин. Особливий напрямок ЕТОЛ-ня досліджень становить вивчення внутрішньогрупових відносин.

Різноманітні і складні інстинкти забезпечують як розосередження тварин в просторі, так і підтримання порядку при житті в співтоваристві.

Початок цих робіт було покладено спостереженнями Лоренца за напівручному птахами у нього вдома - галками і гусьми. Відстежуючи поведінку птахів з моменту вилуплення, Лоренц переконався, що багато елементів його з'являються відразу або незабаром після народження, не вимагаючи для свого формування спеціального навчання або тренування. Досліди з вихованими в неволі качками і гусаками дозволили йому виявити явище фіксації (імпринтингу), що зайняло важливе місце в більш пізніх уявленнях про формування поведінки. Досліди з колонією напівручному галок і ручними воронами послужили матеріалом для першої великої роботи К. Лоренца про закономірності внутрішньовидових відносин у птахів. Ця робота поклала початок тієї області етології, яка займається вивченням структури співтовариств у тварин.

Завдання етології. Н. Тінберген (Tinbergen, 1963) чітко визначив коло основних проблем, які повинна вивчати етологія і навколо яких на ділі концентруються інтереси практично всіх дослідників поведінки. Аналіз поведінкового акта, на думку Тін-Берг, можна вважати повноцінним, якщо після різнобічного опису його феноменології дослідник отримає можливість відповісти на наступні 4 питання:

які чинники регулюють прояв даного поведінки;

який спосіб його формування в онтогенезі;

які шляхи його виникнення в філогенезі;

в чому полягають його пристосувальні функції?

Ці знамениті «4 питання Тінбергена» фактично є лаконічним формулюванням теоретичної основи всієї сучасної науки про поведінку. Для повноцінної відповіді на ці питання дослідження повинно базуватися на кількісній оцінці даних з аналізом результатів в порівняльному аспекті і з обов'язковим урахуванням екологічної специфіки виду; необхідно також аналізувати филогенетические коріння і особливості онтогенезу даної форми поведінки.

Методи етологичеських досліджень. Повний опис поведінки (з використанням об'єктивних методів реєстрації - магнітофонних записів, кіно- і відеозйомки, хронометражу) береться за основу складання етограмми - переліку характерних для виду поведінкових актів. Етограмми тварин різних видів піддаються порівняльного аналізу, який лежить в основі вивчення еволюційних і екологічних аспектів поведінки. Для цієї мети етологи використовують все різноманіття видів тварин - від безхребетних до людиноподібних мавп. У 70-і роки були розпочаті етологічні дослідження поведінки людини (роботи І. Ейбл-Ейбесфельд; див. Також: Гороховська, 2001; Етологія людини, 1999).

11.2. Основні положення етології.

В якості одиниць інстинктивного поведінки етологи виділяють так звані «фіксовані комплекси дій» (fixed action patterns). К. Лоренц називав їх «спадковими координациями» або «ендогенними рухами».

Це видоспецифічні (однакові у всіх особин даного виду), вроджені (тобто проявляються в «готовому вигляді», без попереднього тренування), шаблонні (тобто стереотипні усе своєю чергою і формі виконання) рухові акти.

При вивченні формування поведінки етологи спираються на уявлення про структуру поведінкового акта, запропоноване ще на початку 20-х років американським дослідником Уоллесом Крегом.

У тварини в певний період розвивається стан тій чи іншій специфічної мотивації (харчової, статевої та інших.). Під її впливом формується так зване «.поісковое поведінку» (див. Нижче), і в результаті тварина відшукує «ключовою подразник», реакція на який ( «завершальний акт») закінчує даний етап ланцюга поведінкових дій.

Етології вважають, що поведінка тварини - це не завжди реакція на зовнішні подразники. У багатьох випадках, досягнувши стану специфічної готовності до якогось виду діяльності (наприклад, готовності до розмноження), воно активно шукає стимули - ключові подразники, при дії яких ця діяльність могла б здійснитися. Так, на початку сезону розмноження самці територіальних видів птахів вибирають місце для гнізда і охороняють зайняту ділянку, чекаючи появи самки. У ряду видів, що утворюють пари лише на один сезон, самець на початку весни повинен розшукувати самку.

Пошукове поведінка є мінливий комплекс реакцій і характеризується «спонтанністю» (проявляється головним чином під впливом внутрішніх стимулів) і пластичністю виконуваних під час нього рухів. Пошукова фаза закінчується, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка цього ланцюга реакцій.

Наприклад, вибір гніздовий території птахом іноді обмежується перельотом в певний, раніше вже використане місце; в інших випадках потрібні і тривалі пошуки, боротьба з іншими самцями, а при ураженні - вибір нового ділянки. Пошукова фаза, як і завершальний акт, будується на вродженої основі. В ході онтогенезу ця основа доповнюється набутими реакціями. Саме пошукове поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до навколишнього середовища, причому це пристосування нескінченно різноманітно за своїми формам.

Основу формування пошукового поведінки в онтогенезі складають такі процеси, як звикання і навчання у всіх його різноманітних формах. Саме до пошукової фазі поведінкового акта відносяться і прояви елементарної розумової діяльності, коли для досягнення мети тварина в новій для нього ситуації оперує раніше сформованими поняттями і уловлену їм емпіричними законами, що зв'язують предмети і явища зовнішнього світу (Крушинський, 1986).

На відміну від вариабельного за формою пошукового поведінки безпосереднє здійснення що стоїть перед тваринам мети, задоволення який керував ним спонукання відбувається у вигляді видо-специфічних ФКД. Вони позбавлені придбаних елементів і можуть удосконалюватися в онтогенезі тільки за рахунок дозрівання відповідальних за них структур мозку, але не за рахунок навчання.

Типові приклади таких ФКД - різні форми загрозливого і статевої поведінки, специфічні пози «випрошування їжі», підпорядкування та ін. Саме реакції типу завершальних актів і являють собою, по Лоренцу, інстинктивні руху в чистому вигляді, як це було визначено вище. Як уже зазначалося, такі реакції часто виявляються филогенетически більш консервативними, ніж багато морфологічні ознаки. Прикладом їх служить одночасне витягування крила і ноги, а також шиї і крила, що спостерігається у птахів всіх видів.

Етологія розглядається як одна з основ сучасної ній-робіологіі. Завдяки етології з'явилися нові ефективні моделі для дослідження фізіологічних процесів, перш за все пам'яті.

Сучасна етологія включає більш широкий діапазон досліджень - від нейроетології до етології людини (Етологія людини, 1999). Дослідження найскладніших комунікативних процесів у тварин одержало назву когнітивної етології.

11.3. Значення робіт етологов для оцінки розумової діяльності тварин.

Оцінка розумової діяльності спочатку не входила в завдання класичної етології. Проте основоположники етології вирішували для себе позитивно питання про наявність у тварин елементарного розуму. К. Лоренц, зокрема, у своїй знаменитій книзі «Людина знаходить друга» (1992) наводить безліч прикладів прояви інтелекту у собак.

Лоренц визначав інтелект тварин як здатність до раціональних дій. Він писав, що «зниження ролі інстинктів, зникнення жорстких рамок, якими визначається поведінка більшості тварин, було необхідною передумовою для появи особливої, чисто людської свободи дій».

Слід нагадати і відомі з кінця 40-х років роботи найближчого колеги К. Лоренца - О. Келера про здатність птахів до узагальнення кількісних і числових ознак (див. 2.8).

Спостереження етологов внесли істотний внесок у сучасні уявлення про прояви розуму в поведінці тварин. Завдяки систематичним дослідженням поведінки тварин різних видів в природному середовищі існування накопичувалися дані про те, що їх розум дійсно грає реальну роль в забезпеченні адаптивності поведінки. Особливо яскраво і повно це описано в спостереженнях Дж. Гудолл (див. 2.1.4 та 7.5). Крім того, знання повного репертуару поведінкових актів даного виду дозволяло, відповідно до «каноном Ллойда-Моргана», відкинути ті випадки, які помилково розцінювалися як «розумні», а насправді були відображенням якоїсь «готової» програми, раніше не відомої спостерігачеві . Особливий інтерес представляють отримані етологами дані про поведінку вищих мавп.

11.4. Дослідження поведінки людиноподібних мавп в природному середовищі існування.

Інтерес до поведінки вищих мавп в природному середовищі існування біологи проявляли ще в середині XX століття. Перша серйозна спроба була зроблена в 1930 році за ініціативою американського приматолога Р. Йеркса, який на два з половиною місяці відправив свого співробітника Генрі Ниссена до Французької Гвінею для організації польових спостережень за шимпанзе. Однак систематичні дослідження, тривалістю від декількох місяців до декількох десятиліть, почалися тільки в 60-і роки XX століття, коли в них поступово включилися десятки учених різних країн. Найбільш вагомий внесок у вивчення поведінки популяції гірських горил в Танзанії внесли англійський етолог Дж. Шаллер (1968) і американська дослідниця Д. Фоссі (1990). Цим ученим вдалося зробити досить повний опис різних сторін життя цих мавп, простежити багато долі від народження до самої смерті і поряд з усім іншим зафіксувати прояви розуму в звичній для них середовищі проживання. Їх спостереження підтвердили, що численні розповіді про розум мавп - це зовсім не виняток і не фантазія спостерігачів. Виявилося, що в самих різних сферах своєї життєдіяльності мавпи вдаються до складних дій, що включає складання плану, і передбачають їх результат.

Набагато більшу увагу було приділено вивченню поведінки шимпанзе. Їх спостерігали в декількох районах Африки десятки учених. Найбільший внесок в розуміння поведінки цих мавп внесла видатна англійська дослідниця - етолог Джейн Гудолл (рід. 1942 г.).

Джейн Гудолл початку свої дослідження в 1960 році, трохи пізніше Д. Шаллера, зовсім молодий 18-річною дівчиною. На початку роботи у Джейн не було помічників, і з нею поїхала в Африку мати, щоб не залишати дочку одну. Вони розбили намет на березі озера, в долина Гомбе-Стрім, і Джейн приступила до спостережень за вільно живуть шимпанзе. Потім, коли її даними зацікавилися у всьому світі, у неї виникли тісні контакти з колегами, котрі приїжджали з різних країн, а головними помічниками стали місцеві зоологи - Танзанійці.

У своїх взаєминах з шимпанзе Дж. Гудолл пройшла три етапи. Довгі тижні вона безплідно бродила по лісах, не зустрічаючи мавп або тільки слухаючи видали їх крики. На цьому етапі вона намагалася лише подолати природний для диких тварин страх, тому що мавпи просто розбігалися при її появі. Через деякий час вони перестаті тікати побачивши дівчини та явно зацікавилися нею. Спочатку шимпанзе намагалися загрожувати їй, проте ці реакції згодом згасли, і вони стали зустрічати Гудолл як родича: при її появі не тікали, а видавали особливий вітальний крик, в знак дружелюбності розгойдували гілки дерев, а в деяких випадках взагалі не звертали на неї уваги , реагуючи як на «свою». А потім настав довгоочікуваний момент, коли хтось із мавп вперше торкнувся її руки. Всі довгі десятиліття після цього знаменного дня мавпи сприймали присутність дослідниці як щось само собою зрозуміле. Також спокійно вони переносили і поява її колег. У перші роки роботи Гудолл активно заохочувала безпосередні контакти шимпанзе з людиною. Однак з плином часу ставало очевидним, що роботи в Гомбе-Стрім триватимуть і розширюватися і в них братимуть участь всі нові дослідники. Зважаючи на це було вирішено відмовитися від такої практики і не піддавати людей ризику нападу цих надзвичайно сильних і спритних тварин. Щоб уникнути можливих ускладнень надалі було вирішено не підходити до шимпанзе ближче, ніж на 5 метрів, і ухилятися від встановлення прямих контактів.

З роками методи і напрямки роботи групи Дж.Гудолл змінювалися. Наприклад, кілька років мавп підгодовували бананами в спеціальному пункті недалеко від табору. Це допомогло виявити особливості, які залишилися б невідомими, якби вчені обмежилися лише спостереженнями за природним поведінкою мавп (див. Гл. 7).

Тривалі спостереження дали Дж. Гудолл можливість добре «познайомитися» з усіма членами групи. В її книзі «Шимпанзе в природі: поведінка» (1992) простежуються «біографії» і долі десятків окремих особин впродовж кількох десятиліть, іноді від народження до смерті. Ні, мабуть, ні одного боку поведінки шимпанзе, яка залишилася б за межами її уваги. Завдяки роботі Дж. Гудолл ми дізналися:

як шимпанзе спілкуються один з одним і підтримують порядок в своїх групах;

як виховують дитинчат;

чим харчуються;

як протікають контакти з сусідніми групами і з тваринами інших видів.

Поряд з детальним описом усіх видоспецифических форм індивідуального, репродуктивного та соціальної поведінки шимпанзе автор уважно аналізує роль індивідуально-пристосувальних факторів. Велика увага в книзі приділено опису того, як відбувається формування необхідних навичок у дитинчат, яка роль наслідування в навчанні не тільки молодняка, а й дорослих особин.

Багато спостереження Гудолл засвідчують умі цих тварин, їх здатності екстрено, «з ходу», придумувати несподівані рішення нових завдань. Цілий розділ її книги присвячена «соціальному свідомості» шимпанзе, їх здатності передбачати наслідки своїх дій, вдаватися до різних маневрів і навіть обману при спілкуванні з родичами (див. 7.5).

Таким чином, регулярні спостереження за поведінкою тварин у звичній для них середовищі проживання привели Дж. Гудолл і ряд інших етологов до наступного поданням:

для людиноподібних мавп характерно розсудливе поведінка, у тому числі вміння планувати, передбачати, здатність виділяти проміжні цілі і шукати шляхи їх досягнення, виокремлювати суттєві моменти даної проблеми.

Інші докази того, що в природному поведінці шимпанзе є елементи, що задовольняють цим критерієм, призводить Л. А. Фірсов (1977) на основі спостережень за ними в неволі і в наближених до природних умовах.

Сучасні уявлення про вищі психічні функції тварин засновані на різноплановому комплексі знань, почерпнутих як з експериментів, так і з спостережень етології за їх поведінкою в природному місці існування.

12. Основні гіпотези про еволюцію психіки.

Завершуючи короткий нарис історії досліджень розумової діяльності тварин, необхідно особливо згадати про те, як формувалися уявлення про виникнення цієї форми психіки в процесі еволюції.

З появою еволюційного вчення Дарвіна проблема «еволюції психіки» стала однією з центральних в зародження психології тварин.

Дарвін вважав, що ознаки поведінки, як і морфологічні ознаки, характеризуються спадковою мінливістю. Вони також можуть формуватися в еволюції «шляхом повільного накопичення численних слабких, але корисних відхилень», які «зобов'язані своїм виникненням тих же причин, які викликають зміни в будові тіла». Свою думку Дарвін детально проілюстрував, описавши ймовірний шлях еволюційного походження інстинкту розмноження у зозулі, будівельного інстинкту бджіл і «рабовласницького» інстинкту мурашок, а також виразних рухів у людини. Чарлз Дарвін одним з перших висловив гіпотезу про наявність у тварин елементів мислення. Це питання мав для нього принципове значення, оскільки був пов'язаний з питанням про походження людини. Висуваючи в «Походження видів» тезу про наявність у тварин зачатків розуму, він називав це властивість «здатністю до міркування» (reasoning) і вважав, що воно так само властиве тваринам, як інстинкти і здатність до формування асоціацій (тобто до навчання ). У книзі «Походження людини і статевий відбір» (1896) Дарвін звертав увагу на те, що «з усіх людських здібностей розум, звичайно, ставиться на перше місце. Але дуже мало хто заперечує в даний час, що і тварини володіють деякою мірою рассуждающей здатності (reasoning. - Прим. Авт.) », А не тільки інстинктами і здатністю до утворення асоціацій. Він підкреслював, що «різниця між психікою людини і вищих тварин, як би вона не була велика, це, звичайно, різниця в ступені, а не в якості».

Однак в науковому світі з моменту своєї появи ця гіпотеза викликала серйозні заперечення і до сих пір не отримала остаточного визнання ні в фізіологів і психологів, ні, особливо, у філософів. Одна з причин цього - побоювання бути звинуваченими в антропоморфізмі, інша - догматична переконаність багатьох у унікальності вищих психічних функцій людини. Тим часом ці заперечення не обгрунтовані, так як

унікальність рівня розвитку психічних здібностей людини ніколи не заперечується в дослідженнях розуму тварин.

Олексій Миколайович Северцов (1866-1936), видатний російський біолог, був одним з багатьох еволюціоністів, які підтримували і розвивали погляди Дарвіна. У його книзі «Еволюція і психіка» (1922) проаналізовані можливі шляхи еволюційних змін поведінки. На його думку, існує два основних способи пристосування живих організмів (і тварин, і рослинних) до змін оточуючих умов:

спадкові зміни - значні пристосувальні зміни будови і функцій; розвиваються повільно і відображають пристосування до повільно протікає і вельми поступовим перетворенням середовища;

неспадкові функціональні зміни будови, по засобом яких організм може пристосуватися до незна ве, але швидко виникають змін зовнішніх умов.

У тварин є ще один спосіб пристосування до змін навколишніх умов - зміна поведінки.

Северцов дає схематичну класифікацію можливих шляхів зміни пристосованості тварин до змінного навколишнього середовища:

♦ спадкові пристосування до дуже повільним змін середовища:

спадкові зміни будови;

спадкові зміни поведінки без зміни будови (рефлекси і інстинкти);

♦ неспадкові пристосування до порівняно швидких змін середовища:

структурно-функціональні зміни;

зміни поведінки тварин «розумного типу».

Северцов виділяв три основних типи психічної діяльності - рефлекси, інстинкти і діяльність «розумного типу».

Спадкові зміни поведінки (рефлексів і інстинктів) протікають в ході еволюційного процесу так само повільно, як і спадкові зміни будови тіла. У той же час, як відзначає Северцов, у вищих хребетних тварин широко поширені дії, які він позначає умовним терміном «розумні». У найбільш простий, «нижчої» формі - це прості умовні рефлекси. У більш високоорганізованих тварин ця категорія поведінки «сильно ускладнюється, наближаючись до дій, які у людини позначаються як довільні і розумні». На відміну від інстинктів і рефлексів ці дії не успадковуються. Северцов підкреслює, що в цьому випадку спадковими ознаками є не самі дії, як такі, «а тільки деяка висота психічної організації (здатності до установки нових асоціацій)».

Здатність до «розумним» діям властива ссавцям і птахам в значно більшому ступені, ніж тваринам інших таксономічних груп. З біологічної точки зору, пише Северцов, - цей фактор ( «розумна поведінка») надзвичайно важливий, оскільки він дуже сильно підвищує пластичність тварин по відношенню до швидких змін середовища.

При еволюції цього способу пристосування у тварин не відбувається видозміни тих чи інших певних реакцій організму, а збільшуються потенційні можливості для реалізації швидких адаптивних дій. Северцов називає такі здібності «потенційної психікою». Зрозуміло, процес еволюційних змін поведінки йде, як і в випадку інших ознак, дуже повільно. Відзначимо, однак, що під «розумним поведінкою» при цьому мається на увазі все-таки не розумова діяльність, в її сучасному розумінні, а якийсь конгломерат здібностей до асоціативного навчання і когнітивних здібностей в ширшому сенсі.

З постулату про еволюцію здібностей до «розумним» діям логічно випливає і гіпотеза автора про те, що тварини з високим рівнем організації психіки, що існують в своїй «повсякденному житті» в стабільних, стандартних умовах, не реалізують всіх «психічних можливостей», на які вони потенційно здатні. Непрямим підтвердженням цього А. Н. Северцов вважає приголомшливі результати дресирування найрізноманітніших тварин. Підтвердженням цієї думки можуть служити також здатності тварин до вирішення найскладніших когнітивних тестів, виявлені в дослідженнях другої половини XX століття.

В цілому погляди А. Н. Северцова на еволюцію психіки випередили час і, на відміну від концепцій багатьох його сучасників, не втратили своєї актуальності і сьогодні.

Проблему еволюції психіки розглядав також Леон Абгара-вич Орбели (1882-1958), один з найбільш видатних учнів І. П. Павлова. Його теоретичні побудови були засновані на великому експериментальному матеріалі по условнорефлекторномдіяльності і по функції ЦНС в цілому у великого числа видів тварин різного філогенетичного рівня. Л. А. Орбелі вніс істотний внесок в розвиток медицини та нейрофізіології, еволюційної фізіології і біохімії, а також у формування сучасних уявлень про закономірності розвитку поведінки.

Згідно з уявленнями Л. А. Орбелі, в ході прогресивної еволюції відбувалося збільшення пластичності поведінки. В процесі еволюції мозку чільне значення належало так званому ієрархічним принципом організації функцій, включаючи ієрархічну структуру поведінкового акта.

Важливу роль у формуванні сучасних поглядів на походження вищих психічних функцій людини зіграла гіпотеза Л. А. Орбелі (1949) про існування проміжних етапів розвитку сигнальних систем в процесі еволюції, тобто про наявність перехідного рівня відображення психікою реальної дійсності.

Проміжні форми сигнальних систем, на його думку, забезпечили можливість використання символів замість реальних об'єктів і реальних явищ на перехідному рівні відображення психікою реальної дійсності.

Уміння пов'язувати незнайомий знак з узагальненим уявленням про класі реальних явищ або предметів означає, що в корі головного мозку тварини складається механізм освіти понять. Це можуть бути не більше ніж «предпонятия» або «протопонятія», але тим не менше вони не просто аналоги конкретних уявлень (що працюють в рамках першої сигнальної системи), а вже цілі «смислові схеми» і «узагальнені образи». Природно, що в основі структури другою сигнальною системи лежить не словесна мова сама по собі, а можливість символізації взагалі, відволікання від реальної дійсності за допомогою знаків.

Припущення Л. А. Орбелі отримали блискуче підтвердження в сучасних дослідженнях здатності до узагальнення і використання символів у вищих хребетних (див. Гл. 6).

Видатний психолог, глава найвідомішої радянської психологічної школи, Олексій Миколайович Леонтьєв (1903-1979) вважав, що існують три стадії еволюції психіки тварин.

Вища стадія розвитку псіхікі- інтелект. За А. Н. Леонтьєву, ця стадія виявляється і у тварин, однак найвищого розвитку вона досягає у людини.

Інтелект людини-це загальна пізнавальна (когнітивна) здатність, що визначає готовність до засвоєння та використання знань і досвіду, а також до розумного поведінки в проблемних ситуаціях (див. 1.4).

За уявленнями А.Н. Леонтьєва, поява у більш розвинених тварин інтелекту характеризується тим, що «виникає відображення не тільки окремих речей, а й їхніх стосунків (ситуацій); відносини між предметами тепер узагальнюються і починають відбиватися в формі наочних предметних ситуацій ». «Стадії інтелекту» сягає психіка лише вищих тварин, головним чином приматів.

Резюме.

«Історична» глава посібники показує, що погляди вчених на мислення тварин зазнали значних змін. Протягом XX століття стався перехід від повного заперечення елементів розуму у тварин до визнання того факту, що вони є у досить широкого кола хребетних, а у приматів-антропоїдів досягають рівня формування довербальних понять і оволодіння символами.

Як змінювалося зміст поняття «розум» тварин на різних етапах розвитку науки?

Які вчені вперше експериментально показали наявність елементів мислення у тварин?

Які напрямки науки про поведінку безпосередньо пов'язані з вивченням елементарного мислення тварин?

Який внесок Н. Н. Ладигіна-Котс, Л. А. Фірсова та Л. В. Крушинський в формування уявлень про мисленні (розумової діяльності) тварин?